"Тема 4. Історичний розвиток органічного світу"
4.1. Еволюційне вчення. Фактори еволюційного процесу.
4.2. Історичний розвиток і різноманітність органічного світу
Література:
1. Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира. – М.: Просвещение, 1991, М.: Наука, 1996.
2. Ивахненко М.Ф., Корабельников В.А. Живое прошлое Земли: Кн. для учащихся. – М.: Просвещение, 1987.
3. Иорданский Н.Н. Развитие жизни на Земле. – М.: Просвещение, 1981.
4. Крумбигель Г., Вальтер Х. Ископаемые. Сбор, препарирование, определение, использование. Пер. с нем. – М.: Мир, 1980.
5. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б., Обручев О.П. Общая палеонтология. – М.: Изд-во МГУ, 1989.
6. Поплавская М.Д. Увлекательная палеонтология. – Киев: Наукова думка, 1982.
7. Резанов И.А.Великие катастрофы в истории Земли. – М.: Наука, 1972; 1980; 1984.
8. Татаринов Л.П. Палеонтология и эволюционное учение. – М.: Знание, 1985.
9. Эттенборо Д. Жизнь на Земле: Естественная история. – М.: Мир, 1984.
10. Вуд П., Вачел Л., Хелблин Д.Д., Леонард Д.Д. Жизнь до человека. – М.: Мир, 1977.
11. Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней: Экспериментальное учебное пособие для старших классов. - М.: МИРОС, 1999.
12. Беркинблит М.Б. Развитие жизни на Земле: Сборник задач. / Учебное пособие. – М.: 1998.
13. Акимушкин И.И. Мир животных: беспозвоночные. Ископаемые животные. – М.: Мысль, 1991.
14. Акимушкин И.И. Исчезнувший мир. – М.: Мол. гвардия, 1982.
15. Розанов А.Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. – М.: Наука, 1986.
16. Серебряный Л.Р. Древнее оледенение и жизнь. – М.: Наука, 1980.
17. Ламберт Д. Доисторический человек: Кембриджский путеводитель: Пер. с англ. – Л.: Недра, 1991.
18. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990.
19. Моррис Д. Голая обезьяна. Пер. с англ. В.Кузнецова. – СПб.: Амфора, 2001.
4.1. Еволюційне вчення. Фактори еволюційного процесу.
4.1.1. Динаміка популяцій. Мікроеволюція.
Ключові слова: гомологія, аналогія, рудимент, атавізм, креаціонізм, градації, неоламаркізм, біогеографія, природний добір, спадкова мінливість, неспадкова мінливість, боротьба за існування, статевий добір, філогенез, дивергенція, конвергенція, мімікрія, елімінація, синтетична теорія еволюції
Головне в темі: Існування історичних змін живого давно відомо людству, і закономірно це явище отримувало різноманітні пояснення в залежності від рівня розвитку суспільства та науки. Історичний вклад в розвиток теорії еволюції зробили Ж.-Б. Ламарк, Ч. Дарвін, А. Уолес та багато інших вчених. Сучасні уявлення про еволюційні процеси грунтуються на численних прямих і непрямих доказах, включно з новітніми досягненнями генетики та молекулярної біології.
Живі організми відрізняються різноманітністю й складністю будови та пристосувальним характером багатьох ознак. Сучасна біологія нараховує біля 4 тисяч видів ссавців, понад 9 тисяч видів птахів, 19 тисяч видів риб, 107 тисяч видів молюсків, 220 тисяч видів квіткових рослин, біля мільйона видів комах. З цього випливає ряд питань: 1) яким чином ці ознаки виникли? 2) дія яких сил сформувала пристосувальне значення ознак? 3) яким чином підтримується біологічна різноманітність? У давні часи люди пояснювали для себе різноманітність організмів і значення ознак через вплив вищих сил. З виникненням суспільства та віровчень такі пояснення делегують Біблії, Корану, іншим священним текстам. Проте розвиток промисловості, транспорту вів до постійного накопичення інформації та знань про живу природу і це спонукало до виникнення наукових пояснень цих світоглядних питань. Поступово в природничій науці накопичилися відомості, що становлять групу доказів існування еволюції.
Прямі спостереження – фіксують перш за все морфологічні дані, окремі фундаментальні властивості, спільні ознаки та відмінності між організмами. Дозволяють побудувати ряди мінливості.
Палеонтологічні дані – величезна кількість інформації, основаної на аналізі решток вимерлих тварин та рослин, зібраних на різних континентах, піднятих з дна морів під час промислового освоєння земель чи вод та видобутку корисних копалин. Дозволяють проводити порівняльний аналіз викопних решток і сучасних організмів.
Географічне поширення. Науку про географічне поширення видів називають хорологія. Згідно хорологічних доказів, споріднені види мають близьке географічне поширення або навіть виявляють співпадіння ареалів.
Наявність гомологічних та аналогічних органів (структур). Гомологічними називають органи або структури, що мають спільне походження, але виконують різні функції та можуть мати суттєві морфологічні відмінності. Наприклад, гомологічними є лапи крота, ласти кита і крила птаха. Аналогічними називають органи, що виконують спільні функції, але мають різне походження, наприклад, крила мететика і крила птаха.
Наявність рудиментів та атавізмів. Рудиментарними називають органи або структури, які втрачають свої функції та зменшуються у розмірах. До таких, зокрема, належать червоподібний відросток сліпої кишки в кишечнику людини (апендикс), чашолистки в квітках соняшника. Атавізми – це ознаки, притаманні віддаленим предкам нинішніх видів; в рідкісних випадках у деяких представників виду ці ознаки проявляються. Наприклад, у людини зрідка народжуються особини з суцільним оволосінням тіла, включно з обличчям, описані випадки багатососковості.
Серед сучасних доказів еволюції слід назвати біохімічну, генетичну подібність.
Поворотним етапом розвитку еволюційного вчення стали праці Ч. Дарвіна, але вони виникли не на порожньому місці, а стали узагальненням і критичним аналізом численних наукових праць його попередників. Додарвінівський період розвитку еволюційного вчення представляють кілька напрямків наукової думки. Окремі ідеї про історичний розвиток живих істот висловлювали давньогрецькі філософи Геракліт, Демокріт, давньоримський мислитель Лукрецій та ін. Науково пояснити це явище вчені спробували лише наприкінці XVIII ст. Першими були креаціоністи – вчені, що визнавали акт божественного творіння. Креаціоністами були такі видатні біологи, як К. Лінней, Ж. Кюв’є, Ч. Лайель та ін.
Першу еволюційну гіпотезу створив видатний французький вчений Жан-Батіст Ламарк (1744-1829). Він створив систему безхребетних тварин, яка певною мірою не втратила значення і донині, запропонував термін «біологія» (1802), обгрунтував уявлення про окрему «область життя» на Землі, названу згодом «біосферою», заснував палеонтологію безхребетних. Свою еволюційну гіпотезу він опублікував 1809 р. у книзі «Філософія зоології». Він виходив з уявлень про те, що всі живі організми під впливом довкілля набувають корисних пристосувань, змінюючи свою будову, функції, індивідуальний розвиток. За Ламарком, еволюція це процес набуття корисних ознак, які успадковуються потомками. Примітивні організми змінюються безпосередньо під впливом факторів довкілля: наприклад, листки водяних рослині стрічкоподібні (лінійні), бо витягуються течією. Вищі організми виробляють пристосування за схемою: зміна потреб – зміна звичок – зміна дій. Зміна дій спричинює «вправляння» одних і «невправляння» інших органів. Перші розвиваються, а другі редукуються; згодом ці зміни успадковуються, якщо їх отримують представники обох статей. Передаючись з покоління в покоління, набуті ознаки підсилюються. Наприклад, жирафа почала живитися листям дерев, тому весь час витягувала шию, щоб дістатись до крони: шия і передні ноги у неї видовжились, і ці набуті ознаки тепер передаються потомству. Ж.-Б. Ламарк досліджував модифікаційну мінливість, яка не спадкується, бо є реакцією організмів на зміни довкілля. Тому теза про те, що будь-яка мінливість є спадковою і визначається впливом зовнішніх умов, з сучасної точки зору невірна.
Інший фактор еволюції, за Ж-Б. Ламарком, - внутрішнє прагнення організмів до прогресу і не залежить від характеру зміни умов довкілля. Вчений розглядав еволюцію як процес безперервних змін, що полягають в ускладненні будови і переходах від нижчого щаблю організації до вищого. Ускладнення він назвав градаціями і вважав, що цей процес відбувається в історичному розвитку життя без перерви. Нижчі щаблі – це мікроскопічні організми, вищі – теплокровні організми, зокрема людина. Він також вважав, що життя безперервно самозароджується, і багато організмів, які виникли пізніше, ще не встигли вдосконалитись.
Ж.-Б. Ламарк вперше висунув тезу проте, що людиноподібні мавпи є безпосередніми предками людини. Згідно з його поглядами, сучасні шимпанзе, горили, орангутани в найближчому майбутньому мають перейти до вищої градації – людини. Погляди учених, що базуються на еволюційній ідеї Ламарка, мають назву неоламаркізм. Неоламаркізм - це сукупність різнорідних напрямків в еволюційному вченні, що виникли під кінець ХІХ ст., що певною мірою продовжують розвиток положень ламаркізму. Неоламаркізм визнає спадкування придбаних ознак і заперечує формотворчу роль природного добору. Виділяють три основні його напрямки: 1) механоламаркізм (англійський учений Г. Спенсер, німецький - Т. Эймер, французький - Г. Бонье, А. Жиар і ін.), що приписує ведучу роль в еволюції умовам зовнішнього середовища, а еволюційний процес ототожнює з накопиченням пристосувальних змін, що виникають одночасно у всіх особин популяції; 2) ортоламаркізм (німецький учений К. Негелі, американські - Г. Осборн, Е. Кіп, радянський - Л. С. Берг), що основну причину розвитку вбачає у внутрішніх властивостях організмів, та визнає прямолінійний характер еволюції; 3) психоламаркізм, або неовіталізм (німецькі вчені А. Паулі, Р. Франсе, А. Вагнер), що бачить основне джерело еволюції у свідомих вольових актах організмів, наділяючи свідомістю і пам'яттю як організми, так і кожну клітину.
Протягом XIX ст. природознавство зробило багато відкриттів, які стали системою доказів існування еволюції. Аналіз їх ліг в основу створення Ч. Дарвіном його еволюційного вчення. Зокрема, це створення клітинної теорії (М. Шлейден, Т. Шванн, Р. Вірхов), відкриття ембріологами зародкових листків та основних етапів ембріогенезу у хребетних тварин (К. Бер, X. Пандер), що стало підґрунтям для розуміння єдності походження цих організмів. Палеонтологічні дослідження дали змогу французькому ученому Ж. Кюв'є встановити послідовну зміну певних флор і фаун у минулому Землі та стати засновником порівняльної анатомії тварин і палеонтології. Він же розробив гіпотезу катастроф, згідно якої геологічна історія Землі це чергування довгих періодів стабільності з порівняно нетривалими різкими коливаннями поверхні, вулканічної діяльності. Катастрофи призводили до повного знищення життя, а звільнені ділянки знову заселювались або організмами з інших місць, або актом Божественного творіння. Протилежну точку зору відстоював Ч. Лайєль, який вважав розвиток поверхні планети поступовим.
Наприкінці XVIII – на початку XIX ст. розвинулась біогеографія. Одним із її засновників був німецький учений О. Гумбольдт. Територію сучасної України вивчав російський вчений П.С. Паллас. Одним з досягнень біогеографії стало визначення фактору ізоляції для еволюційних процесів.
Створення систем видів живих істот наштовхнуло різних учених на ідею, що ступінь подібності певних груп одна до одної визначається їхнім походженням від спільного предка.
Німецький вчений Ю. Лібіх сформував поняття про обмін речовин в природі за участю живих істот. Успіхи органічної хімії показали, що органічні речовини можуть виникати з неорганічних, а також було встановлено, що до складу живих істот входять ті самі хімічні елементи, що формують тіла неживої природи, тобто, доведено хімічну єдність живої і неживої природи; закладені основи вивчення фотосинтезу та фізіологічних процесів тварин.
У першій половині XIX ст. було накопичено багато нових даних про жит-тєдіяльність і будову живих організмів, які потребували свого теоретичного пояснення. Це і зробив видатний англійський вчений Ч. Дарвін. Не менш важливим був вклад у розвиток еволюційного вчення А. Уолеса, котрий одночасно з Ч. Дарвіним дійшов до схожих висновків. Основні положення свого вчення Ч. Дарвін розробив під час навколосвітньої подорожі на кораблі «Бігль» (1831-1836). У 1859 р. він виклав результати досліджень у книзі «Походження видів шляхом природного добору, або збереження сприятливих порід в боротьбі за життя». Ч. Дарвін також запропонував гіпотезу утворення коралових атолів, вперше дослідив роль дощових червів у ґрунтоутворенні, пристосування орхідних рослин до запилення комахами.
Основні положення еволюційної гіпотези Ч. Дарвіна наступні. Еволюція – це безперервний ряд пристосувальних змін видів. Всі сучасні види є потомками вимерлих предкових форм. Еволюція відбувається на ґрунті спадкової мінливості під дією боротьби за існування, результатом якої є природній добір. Спадкова (невизначена) мінливість - це індивідуальні зміни, які виникають у кожного організму і незалежно від умов середовища і спадкуються. Неспадкова (визначена), мінливість проявляється у всіх особин виду однаково під дією певного чинника і зникає, якщо ця дія припиняється. Наприклад, коні на невеликих островах чи в горах за кілька поколінь стають меншими, капуста за нестачі вологи не формує качан, у жителів високогір'я внаслідок меншого процентного вмісту кисню в атмосфері підвищується концентрація еритроцитів у крові. Механізм, що визначає ступінь пристосування організмів до умов середовища, Дарвін вбачав у боротьбі за існування та природному доборі.
Боротьба за існування – це постійна суперечність між потребами організму та умовами середовища. Пояснення причини боротьби він побачив у англійського соціолога Т. Мальтуса (1766-1834), автора першої гіпотези про народонаселення. (Темпи росту населення зростають у геометричній прогресії, тоді як ресурси – лише в арифметичній). Ч. Дарвін звернув увагу на те, що подібні процеси відбуваються і в дикій природі.
Існує боротьба за існування внутрішньовидова, міжвидова та з факторами неживої природи. Наслідком боротьби за існування є природний добір, який проявляється у виживанні і розмноженні найбільш пристосованих до умов існування організмів певного виду. Штучний добір застосовує людина для створення нових порід тварин і сортів рослин, залишаючи найпродуктивніших особин під час селекції. Однією з форм природного добору Ч. Дарвін вважав статевий добір - наслідок суперництва особин однієї статі за парування з особинами іншої статі. Він проявляється в поєдинках, шлюбних танцях, а також у проявах статевого диморфізму, внаслідок якого особини різних статей розрізняються між собою зовнішньо. Елементарною одиницею еволюції Ч. Дарвін вважав особину, на яку впливає добір.
Визначну роль у розвитку дарвінізму мали праці німецького вченого Е. Геккеля - засновника вчення про філогенез (історичний розвиток всього живого загалом, окремих таксонів – видів, родів, родин до царств включно). Він звернув увагу на те, що внаслідок добору протягом історичного розвитку певної систематичної групи ті організми, що зазнали змін внаслідок еволюції, передають потомству свої властивості.. Для встановлення філогенезу певної групи він запропонував метод потрійного паралелізму, порівняльний аналіз даних палеонтології, анатомії та ембріології.
Для пояснення походження потомків спільних предків, Ч. Дарвін ввів поняття дивергенції – явища розходження ознак серед потомків як наслідок пристосувань предків до різних умов довкілля. (Конвергенцією називають протилежний процес – зближення морфологічних ознак у віддалених таксонів унаслідок пристосування до однакових умов життя; наприклад, форма тіла кита нагадує форму тіла риби). Е. Геккель дійшов висновку, що всі потомки одного виду, які виникли шляхом дивергенції, мають єдине походження (монофілетичні). Він запропонував принципи побудови природної (філогенетичної) класифікації, яка базується на походженні від спільного предка. Учений розробив спосіб графічного зображення філогенезу у вигляді філогенетичних дерев, склав перші такі філогенетичні схеми. Велике значення для розвитку дарвінізму мало вивчення адаптацій організмів та їхнє пояснення. (зокрема, види захисного забарвлення – попереджувального, погрозливого; мімікрія – набуття беззахисним організмом форми й кольору тіла захищеного організму; поведінки, які роблять організми менш помітними для ворогів). Повторне відкриття на початку XX ст. законів Г. Менделя, пояснення явища мутації підвели дослідників до висновку, що добір наче решето відсіває життєздатні особини від нежиттєздатних і діє через елімінацію – вибіркову загибель особин з певними ознаками до моменту розмноження.
Синтетична теорія еволюції – черговий етап розвитку уявлень про еволюційний процес. Започаткована в 20-50-х роках XX ст. Е. Майром, Д. Сімпсоном, Д. Холдейном як синтез уявлень про мутації – єдине джерело спадкової мінливості, популяцію – основну одиницю еволюції та уявлень Ч. Дарвіна про боротьбу за існування і природний добір. На противагу синтетичній теорії, що зводить еволюцію до випадкових мутацій окремих генів, сучасна еволюційна думка пропонує інші концепції. Зокрема, одна з них історичні зміни живого розглядає як системний процес, у якому визначальним фактором є властивості організмів, популяцій, видів, екосистем, біосфери (ці ж системні властивості сприймаються релігійною свідомістю як ідея Бога). Еволюція людської культури, етики і навіть науки є природним продовженням біологічної еволюції і підлягає дії спільних законів.
Основні положення синтетичної теорії еволюції наступні: 1) Мутації – єдине джерело спадкової мінливості; 2) Еволюційні перетворення відбуваються тільки в популяціях; 3) Елементарними факторами еволюції є ізоляція, дрейф, міграція генів; 4) існують такі рівні еволюційного процесу: мікроеволюція, видоутворення та макроеволюція; 5) Головним фактором еволюції є природний добір, що буває стабілізуючим, рушійним та розриваючим (дизруптивним); 6) Кожен таксон може або процвітати (виявляє біологічний прогрес), або вимирати (виявляє біологічний регрес). Досягнення прогресу або регресу відбувається завдяки ароморфозам, ідіоадаптаціям чи загальній дегенерації.
4.1.1. Динаміка популяцій. Мікроеволюція.
Ключові слова: поліморфізм, гетерозиготність, коефіцієнт інбридингу, коефіцієнт асоціації, генетична відстань, ізоляція географічна, екологічна, генетична, мутації, міграція, дрейф генів, інбридинг, добір стабілізуючий, рушійний, розриваючий, мікроеволюція
Головне в темі: В кожній популяцій постійно відбуваються зміни основних параметрів: чисельності, ареалу, статевого складу, вікового складу, генофонду. Оцінка та порівняльний аналіз популяцій одного виду дозволяє прогнозувати філогенетичний та морфофізіологічний стан виду (чи вид прогресує, наскільки він виявляє еволюційну пластичність тощо). Наука встановила основні рушійні фактори еволюційного процесу, які ведуть до видоутворення (мікроеволюція) та формування надвидовихсистематичних рівнів (макроеволюція).
Стан популяцій постійно змінюється в часі, і це явище називають динамікою популяції. Коливаються всі її параметри: чисельність, ареал, віковий і статевий склад, генетична структура. Для опису популяцій та порівнянні їх між собою використовують цілий ряд генетичних характеристик: поліморфізм, гетерозиготність, коефіцієнт інбридингу, коефіцієнт асоціації, частота алелей, генетична відстань. Популяція називається поліморфною за даним геном, якщо в ній відмічено два чи більше його алелей. Якщо ген представлений єдиним алелем, говорять про мономорфізм. Ступінь поліморфізму є показником генетичної різноманітності популяції. Важливою генетичною характеристикою популяції є гетерозиготність – частота гетерозиготних особин в популяції. Вона також відображає генетичну різноманітність. За допомогою коефіцієнта інбридингу оцінюють поширеність споріднених схрещувань у популяції. Частоти алелей різних генів можуть залежати одна від одної, що характеризується коефіцієнтами асоціації. Різні популяції відрізняються між собою за частотою алелей. Для кількісної оцінки цих розходжень використовують показники генетичної відстані.
Різні популяційно-генетичні процеси по-різному впливають на ці параметри: інбридинг зменшує частку гетерозигот, мутації і міграції збільшують, а дрейф зменшує генетичний поліморфізм популяцій. Добір змінює частоти генів і генотипів, дрейф генів збільшує, а міграції зменшують генетичні відстані. Знаючи ці закономірності, можна кількісно досліджувати генетичну структуру популяцій і прогнозувати її можливі зміни. Цьому сприяє теоретична база популяційної генетики у формі математично формалізованих рівнянь динаміки. Для перевірки різних гіпотез про генетичні процеси в популяціях розроблені статистичні моделі і критерії. Використовуючи ці підходи і методи досліджень популяцій, можна вирішити багато проблем еволюції, а також прикладних проблем екології, медицини, селекції.
Важливим фактором еволюції є ізоляція – головна умова підтримання динамічних процесів у генофонді популяції. В генофонді ізольованої популяції поступово накопичуються відмінності, що згодом сформують настільки різний фенотип, що можна буде говорити про новий таксон. Ізоляція – це унеможливлювання схрещування між особинами одного виду. Розрізняють кілька форм ізоляції. Географічна ізоляція виникає, наприклад, коли між двома популяціями знаходиться річка чи гірський хребет, а організми не здатні плавати чи літати.
Екологічна ізоляція спостерігається, коли всередині популяції виникають групи особин з різними вимогами до умов довкілля: харчовими, сезонними, поведінковими (етологічними) та генетичними. Наприклад, в межах популяції кульбаби є особини, що цвітуть на початку травня й ті, що цвітуть в червні. Звичайно, між собою вони не можуть схрещуватися. В популяції комахоїдної пташки можуть існувати особини, що харчуються денними або нічними комахами. І між ними теж неможливе схрещування.
Генетична ізоляція здійснюється через несумісність статевих клітин. Наприклад, у інфузорії-туфельки є представники, які можуть кон'югувати між собою лише в певних комбінаціях, що визначається виділенням особливих речовин. Різні форми ізоляції діють незалежно одна від одної і можуть діяти в популяціях одного виду. За відсутності обміну алелями між популяціями, в генофонді кожної з них виникають різні мутації та змінюються частоти алелей та генотипів, завдяки чому популяції пристосовуються до умов довкілля незалежно одна від одної. Отже, ізоляція - це необхідна умова виникнення дивергенції, або розходження ознак, усередині одного виду.
Мутації є джерелом поповнення генофонду і підтриманна генетичного поліморфізму, що сприяє адаптивним можливостям виду. Імовірність мутації залежить від показників її частоти. Для різних генів ці показники коливаються від 10-4 до 10-7 на покоління. Доля мутацій залежить від того, наскільки сильно вони впливають на пристосованість і плодовитість. Мутаційний процес веде до збільшення генетичної мінливості популяцій, протидіючи ефекту дрейфу генів.
Генетичні міграції в популяціях виникають у випадках, коли особини з інших популяцій випадковим чином схрещуються з місцевими, залишаючи потомство. При цьому вони передають наступним поколінням алелі, яких у місцевій популяції могло зовсім не бути або вони були рідкісні. Так формується потік генів з однієї популяції в іншу. Міграції, як і мутації, ведуть до збільшення генетичного поліморфізму, але й ведуть до зменшення генетичної відстані.
Дрейф генів – це випадкові зміни концентрації генів у генофонді популяції, спричинені її малою чисельністю. Розглянемо популяцію мінімально можливої чисельності N = 2: один самець і одна самка. Самка має генотип A1A2, а самець – A3A4. Таким чином, у нульовому поколінні частоти аллелей A1, A2, A3 і A4 мають по 0,25 кожна. Особини наступного покоління можуть з однаковою ймовірністю мати один з наступних генотипів: A1A3, A1A4, A2A3 і A2A4. Допустимо, що самка буде мати генотип A1A3, а самець – A2A3. Тоді в першому поколінні алель A4 втрачається, алелі A1 і A2 зберігають ті ж частоти, що й у вихідному поколінні - 0,25 і 0,25, аллель A3 збільшує частоту до 0,5. В другому поколінні самка і самець теж можуть мати будь-як комбінації батьківських алелей, при цьому аллель A3 може зникнути з популяції, а алелі A1 і A2 збільшити свою частоту. Коливання їхніх частот зрештою призведуть до того, що в популяції залишиться або алель A1, або алель A2. Може статися і так, що в популяції залишаться алелі A3 та A4.
Генний дрейф має два важливих наслідки. Популяція втрачає генетичну мінливість, певні алелі стають рідкісними або зовсім зникають. Протидіють втраті мінливості і генетичного поліморфізму популяцій мутації і міграції.
Має значення в генетиці популяцій також система схрещування. У популяціях деяких видів на вибір партнера можуть впливати колір, форма, розміри, поведінка тощо. Якщо перевага виявляється особинам з певними індивідуальними характеристиками, то таке схрещування веде до збільшення в популяції частки особин з схожим фенотипом, а згодом і генотипом. Утворення шлюбних пар на основі споріднення називають інбридингом. Інбридинг збільшує частку гомозиготних особин у популяції, оскільки в цьому випадку висока імовірність того, що батьки мають подібні алелі. З підвищенням числа гомозигот зростає і кількість хворих спадковими хворобами. З іншого боку інбридинг сприяє збільшенню концентрації окремих генів, що може забезпечити кращу адаптацію даної популяції.
Розходження в плодовитості, життєздатності, статевій активності ведуть до того, що одні особини залишають більше статевозрілих потомків, ніж інші – з альтернативним набором генів. Різний внесок особин з різними генотипами у відтворення популяції називають добором.
Форми природного добору залежать від спрямування адаптаційних змін в популяціях. Стабілізуючий добір проявляє себе в постійних умовах довкілля. Він підтримує стабільність певного фенотипу, що найбільш відповідає навколишньому середовищу, і відкидає будь-які зміни, як менш адаптаційні, тим самим звужуючи норму реакції. Рушійний добір відбувається при змінах параметрів середовища або в процесі розширення ареалу. Він сприяє мінливості в певному напрямку, зсуваючи у відповідний бік норму реакції. Розриваючий, або дизруптивний, добір спрямовує мінливість у двох, різних напрямах, однак спричинює елімінацію особин з середнім (проміж-ним) станом ознак.
Мікроеволюція – це сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду. Джерелом спадкової мінливості є мутації і міграція генів, а природний добір та дрейф генів виконують творчу роль зміни генофонду, тому ці фактори іноді називають рушійною силою еволюції. В процесі мікроеволюції популяції стають все більш відмінними одна від одної. З’являються підвиди – сукупність подібних між собою популяцій, які відрізняються від інших популяцій того самого виду однією або небагатьма ознаками. Існування підвидів – свідчення екологічної пластичності виду – здатності його пристосовуватись до різноманітних умов довкілля. Завершується мікроеволюція видоутворенням – появою нових видів. Розрізняють кілька форм видоутворення, серед яких найпоширеніші - географіче та екологічне видоутворення, які визначаються формами ізоляції.
Ключові слова: таксон, адаптивна радіація, біологічний прогрес, регрес, арогенез, алогенез, катагенез, ароморфоз, ідіоадаптація, дегенерація, біогенетичний закон, рекапітуляція, філембріогенез.
Головне в темі: Формування надвидових систематичних груп – результат дії цілого ряду природних сил та явищ, які реалізуються залежно від генетичних програм організмів та конкретних умов, до яких організми повинні адаптуватися. Історичні перетворення мають своє відображення в процесі онтогенезу організмів у вигляді рекапітуляцій та філембріогенезу.
Макроеволюція – це еволюційні процеси, в результаті яких виникають таксони рівнем вищі, ніж види (роди, родини, класи, типи, царства). Реально в природі існують лише популяції видів, самі ж систематичні категорії – таксони – є теоретичними поняттями. Належність особини до певного таксону встановлюють враховуючи ступінь їхньої історичної спорідненості, то ж окремих механізмів макроеволюції не існує. Певні її результати є наслідком теоретичних узагальнень накопичених наукою доказів.
Різноманітність видів виникає внаслідок пристосувань їхніх предків до різних умов довкілля. Це явище має назву адаптивна радіація. Вона здійснюється у формі дивергенції. Наприклад, різні види з родини Жовтець пристосувалися до існування на степах, луках і навіть у воді. Проте ймовірно, що виникли вони від спільного предка. Схожим чином виникли ряди плацентарних ссавців, пристосовані до різних умов наземного (гризуни), водного (китоподібні) та повітряного (рукокрилі) середовищ.
Вивчаючи історичний розвиток груп хребетних тварин, О. М. Северцов розробив вчення про біологічний прогрес та біологічний регрес і шляхи їх досягнення. Біологічний прогрес – явище збільшення кількості популяцій, біопродуктивності, плодовитості, розширення ареалу та утворення нових підвидів і видів у межах виду. Нині у стані біологічного прогресу перебувають покритонасінні, комахи, молюски, птахи, ссавці. Біологічний регрес – переважання в популяції смертності над розмноженням. Явище характеризується зниженням чисельності популяції, звуженням і руйнуванням цілісності ареалу, зниженням темпів внутрішньовидової мінливості і масовою смертністю. Може призвести до вимирання виду. Наприклад, африканський та індійський слони – лише два види Хоботних, які раніше були багатовидовим рядом ссавців. Тепер вони під загрозою повного вимирання. З нашої планети безслідно зникли багато груп організмів, проте це явище свідчить, насправді, лише про вимирання конкретних споріднених видів. Після вимирання динозаврів їхнє місце в наземних екосистемах зайняли ссавці.
Узагальнюючий характер мають уявлення про морфологічні шляхи макроеволюційного процесу: арогенез, алогенез, катагенез. Арогенез – вихід таксона на вищий рівень морфофізіологічних можливостей; здійснюється через ароморфоз. Алогенез – процес зміни морфофізіологічних властивостей в межах існуючого рівня задля можливості використання альтернативних природних ресурсів. Здійснюється через ідіоадаптації. Катагенез – зниження рівня морфофізіологічних властивостей шляхом дегенерації.
Ароморфоз – еволюційне перетворення, яке підвищує рівень організації організму в цілому і відкриває нові можливості для пристосування до різноманітних умов існування. Наприклад, виникнення щелеп у хребетних дало можливість живитись великою здобиччю; утворення квітки у покритонасінних сприяло урізноманітненню способів запилення тощо. Ідіоадаптації – зміни в будові організмів, спрямовані на пристосування до альтернативних умов існування (живлення), які не змінюють рівень організації. До ідіоадаптацій належать: різноманітні будови квіток покритонасінних, різноманітні ротові апарати комах. Ідіоадаптації забезпечують адаптивну радіацію організмів.
Дегенерація – спрощення організмів у процесі еволюції. Характерне для паразитів і малорухомих організмів. Деякими вчені вважають, що віруси – результат дегенерації симбіотичних прокаріотів, які втрати-ли навіть клітинну будову. Відомо, що у паразитичних тварин зникають деякі органи та системи органів (травна у стьожкових чер-вів). Малорухомість і пасивний спосіб живлення (фільтрування) також ведуть до дегенерації. Інколи дегенерації зазнає ли-ше певна стадія життєвого циклу (гаметофіт у насінних рослин). Як ароморфози, так і дегенерація сприяють розширенню адаптацій-них можливостей організмів. Загалом еволюція здійснюється шляхом тривалого накопичення незначних змін, і лише аналізуючи історичний розвиток певної групи, визначають наслідки цих змін.
Німецький ембріолог Ф. Мюллер у 1864 р. показав повторення в ембріональному розвитку деяких тварин окремих етапів історії їх розвитку. Пізніше Е. Геккель (1866) надав цьому відкриттю форму біогенетичного закону, залучивши до цього дарвінівські уявлення. Цей закон стимулював еволюційні дослідження в ембріології, порівняльній анатомії і палеонтології. Біогенетичний закон полягає в тому, що індивідуальний розвиток особини (онтогенез) є коротким і швидким повторенням (рекапітуляцією) найважливіших етапів еволюції виду (філогенезу). Факти, що свідчать про рекапітуляцію, були відомі ще до появи еволюційного вчення. Однак лише Ч. Дарвін дав цим фактам послідовне наукове пояснення, стверджуючи, що стадії розвитку зародків відтворюють предкові форми і розглядав рекапітуляцію як фундаментальну закономірність еволюції органічного світу. Теорія природного добору дозволила пояснити сполучення доцільності будови організмів з проявами ознак далеких предків.
Супротивники тлумачили біогенетичний закон у дусі механіцизму, або відкидали. Дарвіністи прагнули поглибити його зміст і звільнити від схематичності. Вони критикували уявлення Геккеля, що помилково розділяло явища ембріонального розвитку на 2 нерівноцінні групи: ті, що відбивають історію виду (палінгенези), і ті, що виникли як пристосування зародків до умов середовища (ценогенези). Нове тлумачення закону надав російський біолог О.М. Северцов. Біогенетичний закон розцінюється ним як наслідок еволюції, що здійснюється шляхом надставки кінцевих стадій онтогенезу. Ботаніки довели факти рекапітуляції в рослин. Рекапітуляція – це повторення ознак далеких предків в онтогенезі сучасних організмів
Філембріогенез – це еволюційна зміна процесу індивідуального розвитку організмів. Онтогенетичні зміни є первинними відносно філогенетичних. За допомогою філембріогенезу може змінюватися онтогенез як організму, так і окремих органів, тканин і клітин. Філембріогенез стосується як дорослого організму, так і проміжних стадій його розвитку. Найважливішими формами філембріогенез є анаболія, девіація і архалаксис.
Анаболія (надбудова) – філембріогенез, при якому зміна ознак дорослих організмів відбувається в результаті додавання нових стадій наприкінці періоду ембріонального розвитку. Ознаки, що виникають на пізніх стадіях онтогенезу предків, можуть виявлятися в потомків на тих самих стадіях, або на більш ранніх. Негативна анаболія (абревіація) – скорочення числа стадій розвитку чи органів їхніх частин у тваринних організмів. Девіація – різновид філембріогенеза, при якому зміна в розвитку органа виникає на середніх стадіях його формування і приводить до зміни в будові цього органа в дорослого організму в порівнянні з предками. Архалаксис, один зі способів еволюції, при якому зміна первісної закладки органа відбувається на ранній стадії ембріогенезу і змінює весь наступний хід його розвитку.
4.2. Історичний розвиток і різноманітність органічного світу
Ключові слова: абіогенез, біогенез, коацервати, біопоез, пробіонти, палеонтологія, еон, ера, період, епоха, вік
Виникнення життя на Землі – не лише природознавча, а й світоглядна проблема. На шляху її розв’язання протягом століть багато поколінь вчених висували різноманітні пояснення та здогади. До середини XVII ст. Вчені не сумнівалися в тому, що життя самозароджується з неживої матерії (абіогенез). Перший суттєвий прорив у цій проблемі здійснив італієць Ф. Реді, який у своїх дослідах показав неможливість самозародження. Він помістив шматки м’яса у дві посудини: відкриту і закриту. У відкритій за деякий час зіпсоване м’ясо кишіло личинками мух, а в закритій цього не було. У XVІІІ ст. Ідея самозародження знову повернулася після того, як було відкрито і описано мікроорганізми. У 1862 р. Видатний французький вчений Л. Пастер отримав премію Академії наук за експеримент з колбою, в якої горло витягували і вигинали S-подібно. Коли таку колбу наповнити живильним середовищем, на ньому тривалий час не утворюється колоній мікроорганізмів, бо спори бактерій не можуть подолати самотужки вигин горла. Цей експеримент підтримав теорію біогенезу, за якою живе може походити тільки від живого.
Як вважають вчені, початком еволюції органічного світу нашої планети була атомна еволюція, коли формувалися атоми окремих хімічних елементів зі своїми властивостями. Згодом почалася хімічна еволюція, під час якої атоми утворювали різноманітні комбінації, доки не виникла певна відносно стабільна сукупність речовин. Близько 4500 млн.р. тому наша планета була сферичним тілом і являла собою конгломерат газів, оксидів, карбідів та карбонатів металів. Під дією гравітації виникла земна кора, що зібрала більш щільні компоненти. Водночас постійно відбувався розпад радіоактивних елементів та екзотермічні реакції. Оскільки атмосфери не було, а температура була неймовірно високою, вода у вигляді пару конденсувалася на певній висоті над поверхнею і випадала на поверхню. Поступово поверхня планети охолоджувалася, а постійне сонячне опромінення і електричні явища могли сприяти синтезу органічних сполук. Експериментально вченим вдалося досягти синтезу органічних сполук з метану, водню і аміаку в середині ХХ ст. у спеціальній камері, що відтворила умови, які існували на нашій планеті в той час. Вільного молекулярного кисню тоді не могло бути, він з’явився тільки після появи фотосинтезу.
Згодом вченим вдалося довести можливість абіогенного синтезу поліпептидів, які мали ферментативну активність. Не викликає сумнівів можливість формування мембран з подвійного шару ліпідів та утворення ними замкнених міхурців (пробіонтів, коацерватів). Єдиним невідомим науці донині явищем є поява нуклеїнових кислот у тій формі, яка забезпечує спадковість.
Протягом ХХ ст. Вчені сформулювали сучасну концепцію виникнення життя. О.І. Опарін та Дж. Холдейн сформулювали ряд гіпотез, які пояснюють можливість абіогенного походження живих систем. О.І. Опарін назвав гіпотетичні ізольовані самовідтворювані системи коацерватами. Це могли бути краплини розчину органічних речовин, оточені мембраною. Дещо пізніше загальну теорію біопоезу сформулював англійський вчений Дж. Бернал. Згідно з цією теорією першим етапом еволюції органічного світу стало виникнення мономерів біополімерів абіогенним шляхом під дією енергії Сонця та фізичних сил, що діяли на той час на планеті. На другому етапі виникли біополімери. На третьому етапі сформувалися біологічні мембрани та виникли так звані пробіонти – гіпотетичні перші живі системи (за Опаріним – коацервати). Цей етап, за приблизними підрахунками, міг тривати до 1,5 млрд. років.
Перші живі системи були виключно гегеротрофними прокаріотами. Поява фотоавтотрофного способу живлення стала першим великим ароморфозом на планеті, який розділив організми на автотрофів та гетеротрофів (приблизно 3 млрд. років тому). Ймовірно, найпершими автотрофами стали азотфіксуючі бактерії, що не виділяли молекулярного кисню. Пізніше зявилися ціанобактерії, побічним продуктом життєдіяльності яких стало виділення кисню. Ще одним важливим етапом стало виникнення окисного фосфорилювання.
Поява еукаріотів (1,5 – 2 млрд. років тому) пояснюється вченими через симбіоз гетеротрофів з аеробними прокаріотами, здатними до окисного фосфорилювання. Це другий великий ароморфоз на планеті. Останні ймовірно перетворилися на мітохондрії та хлоропласти. Одним з доказів цього є існування амеб, які взагалі не мають мітохондрій, але містять всередині симбіотичні бактерії, що постачають амеб енергією. Таким чином, після появи життя на планеті і виникнення клітин організми розподілилися на три категорії: архебактерії, бактерії та еукаріоти. Архебактерії та еукаріоти мають у своїх ДНК інтрони та екзони, бактерії їх не мають. Архебактерії збереглися дотепер в найекстремальніших умовах: гарячих джерелах, глибоко в земній корі, в соляній ропі.
Еукаріоти протягом сотень мільйонів років представлені були виключно одноклітинними організмами, і за цей час вони сформували мітотичний поділ. Ускладнення будови клітин супроводилося появою статевого процесу і мейозу. Спершу клітини почали зливатися (ізогамія), і це, ймовірно, стало запорукою диплоїдності, а згодом мейоз забезпечив збереження постійності спадкового матеріалу через гаплоїдність гамет. Надалі виникли такі явища, як домінантність і рецесивність, кросиинговер, гетерогамія та овогамія.
Палеонтологія відтворила послідовність основних подій в історії органічної природи. Видатний англійський вчений Ч. Лайєль сформулював основний принцип палеореконструкцій природи, згідно з яким на нашій планеті постійно діють приблизно однакові фактори середовища. Основуючись на цьому постулаті, вчені відтворили відносно детально найближчу історію, і окремими рисами – давню. Еволюцію можна визначати як незворотну зміну генофондів популяцій у часі. Відбувається вона шляхом нагромадження мутаційних змін ДНК, виникнення нових генів, хромосомних перетворень і ін. Важливу роль при цьому відіграє здатність генів подвоюватися. Як відомо, гени альфа- і бета-ланцюгів гемоглобіну виникли шляхом дуплікації одного предкового гена, що, у свою чергу, виник від ще більш давнього гена, що кодує білок міоглобін - переносник кисню в м'язах. Після того як у хребетних сформувалася тетрамерна структура гемоглобіну, інші типи структур для транспорту кисню виявилися практично неконкурентоспроможними. Пізніше виникали і відбиралися кращі варіанти гемоглобіну, відмінні у кожній еволюційній групі тварин, але завжди тетрамерні. Популяційна генетика сприяє реконструкції тих еволюційних подій, які неможливо пояснити за результатами палеонтологічних або порівняльно-морфологічних аналізів. Таким чином вченим вдалося встановити, що загальний предок усіх рас сучасної людини виник приблизно 150 тисяч років тому в Африці. Встановлено, що декілька десятків тисяч років тому популяції людини стали рости в чисельності.
Найбільші історичні етапи розвитку органічного світу поєднують у два еони: докембрійський (4500 – 543 млрд. р., коли зародилося життя, виникли одноклітинні та багатоклітинні організми без скелетів) та фанерозойський (543 млрд.р. до нашого часу, протягом якого виникли і еволюціонували організми з твердим скелетом). Еони поділяють на ери, ери – періоди, періоди – на епохи, епохи – на віки. Назви багатьох етапів еволюції органічного світу називають за даними палеореконструкцій рослинного, тваринного світу, геологічними дослідженнями, тому в біології, геології, історії вони можуть не співпадати, також відрізняються хронологічні періоди, співвіднесені до цих етапів. За деякими класифікаціями докембрій поділяють на три ери: гадейську (4500 – 3800 млн. р.), архейську (3800 – 2500 млн) і протерозойську (2500 – 543 млн. р.). Фанерозой поділяють на палеозойську, мезозойську і кайнозойську ери. В більш поширеному варіанті класифікації не виділяють еонів, а поділяють весь період еволюції органічного світу на ери: архейську, протерозойську, палеозойську, мезозойську і кайнозойську.
Архейська ера почалася 4,5 млрд. років тому і тривала 2 млрд. років. 3,5 млд років тому виникли прокаріоти (архебактерії, бактерії, ціанобактерії). 3 млрд років тому з’явилися одноклітинні морські організми і виник фотосинтез. Діє добір серед молекулярному рівні. Під кінець ери в атмосфері планети накопичився кисень в такій кількості, що спричинила масову загибель анаеробних організмів. Виник гліколіз.
Протерозойська ера тривала 1,9 млрд років і включала два періоди: 1) рифейський період (тривав 1,8 млрд років): в ньому фіксують появу скелетизованих найпростіших, багатоклітинних організмів – попередників плоских і круглих червів; вчені вважають появу в цьому періоді джгутикових найпростіших запорукою виникнення багатоклітинних тварин і рослин, адже донині деякі з них (евглена) займають проміжне положення між царствами рослин і тварин; 2) венд (тривав 80 млн років) означений появою губок, кишковопорожнинних, сегментованих червів, багатоклітинних водоростей.
Палеозойська ера почалася 600 млн років тому і включає шість періодів.
1. кембрій (тривав 80 млн.р.) Масова поява тварин з твердим мінералізованим скелетом. Згідно з гіпотезой Хатчінсона, скелет виник як механізм захисту від хижаків. На початку періоду море наступало на сушу, всередині періоду відбувся відступ моря від суші, але життя панувало тільки в морях. У південній півкулі існував материк Гондвана. До кінця періоду з’явилися майже всі типи тварин, що дихають киснем. Початок панування трилобітів (членистоногі). Почали утворюватися коралові рифи. Серед рослин – виключно морські водорості.
2. ордовик (тривав 50 млн.р.). На початку періоду спостерігалося найбільше покриття суші водою. Панують безхребетні тварини, продовжують розвиватися кишковопорожнинні (медузи, губки). З хребетних з’явилися панцирні риби. Рослини представлені водоростями.
3. силур (тривав 35 млн.р.). Море поступово відступає, формуються гірські системи. Панують кишковопорожнинні, молюски, моховатки. З’явилися перші наземні тварини, що дихають киснем – скорпіони. Виникли псилофіти – перші наземні рослини.
4. девон (тривав 55 млн.р.). Різкі зміни у видовому складі тварин. Вимирають численні групи примітивних тварин. З’явилися різноманітні групи риб (вік риб), зокрема, кистепері (латимерія) та хрящові (акули). Інтенсивно оволодівають сушею тварини і рослини. У рослин формуються корінь і пагін. Виникають перші вищі павукоподібні, в яких спостерігається злиття сегментів. В кінці періоду – поява перших земноводних (стегоцефали). Виникають перші спорові рослини, плауноподібні, папоротеподібні. Виник грунт. Поява перших голонасінних. Найдревніше вугілля (Шотландія) має девонське походження.
5. карбон (тривав 65 млн.р.). В морі, як і раніше, панують безхребетні, а серед хребетних переважають риби. На суші установився теплий вологий клімат, виникли ліси зі спорових рослин (лепідодендрон, сигілярія, каламіти, кордаїти), рештки яких створили поклади кам’яного вугілля. Поява гігантських крилатих комах. Стрімко еволюціонують земноводні і з’являються перші плазуни.
6. перм (тривав 50 млн.р.). На планеті формується зональний клімат. Утворюються гірські масиви. Повністю вимирають трилобіти. На суші рептилії поступово витісняють земноводних, виникають перші жуки, сітчастокрилі (бджоли, мурашки). Вологолюбних спорових витісняють голонасінні, переважно хвойні та гінкгові. Наприкінці періоду утворився єдиний континент Пангея через зближення континентів Лавразія та Гондвана. Так пояснюється існування схожих життєвих форм на усіх сучасних континентах.
Мезозойська ера тривала 230 млн років і нараховує три періоди.
1. тріас (тривав 40 млн.р.). Триває еволюція риб, комах. З рептилій виникають крокодили і динозаври. Формується сезонна зміна температур. Поява перших яйцекладних ссавців (дроматеріум).
2. юра (тривав 55 млн.р.). Розквіт головоногих молюсків у морі та рептилій на суші. З’являються в морях іхтіозаври, гігантські наземні ящери та літаючі ящери – птеродактилі, виникають перші черепахи. Еволюція амфібій завершується утворенням сучасних рядів. Фіксується поява перших птахів (археоптерикс), а серед ссавців – перших хижаків.
3. крейда (тривав 65 млн.р.). В морях відмічається розквіт форамініфер (панцирні одноклітинні), кісткових риб. На суші змінюється клімат: формуються холодні та помірні кліматичні пояси. Виникають перші квіткові рослини. Вимирають деякі голонасінні, головоногі молюски і динозаври. Екологічні ніші, що були зайняті динозаврами, поступово заповнюють ссавці. Поширюються птахи.
Кайнозойська ера (почалася біля 60 млн.р. тому і триває досі). В ній виділяють три періоди палеоген, неоген і антропоген, але іноді поділяють на два: третинний (палеоген і неоген) та четвертинний (антропоген).
1. палеоген (тривав 40 млн.р.) і розподіляється на три епохи: Палеоцен – епоха появи бурих водоростей, розквіту хижих ссавців та гризунів. Еоцен – епоха появи копитних, хоботних, китоподібних. Олігоцен – епоха еволюції рядів птахів, появи ластоногих і мавп.
2. неоген (тривав 23 млн.р.) і розподіляється на дві епохи: Міоцен – епоха появи людиноподібних мавп (австралопітеків). Пліоцен – епоха формування сучасної флори і фауни.
3. Антропоген (почався близько 2 млн.р. тому) і розподіляється на дві епохи: Плейстоцен – епоха льодовиків. Бурхлива еволюція сумчастих, панування мамонтів; на зміну австралопітекам приходить людина прямоходяча, потім людина розумна. Голоцен – сучасна епоха. В цю епоху зникли неандертальці, спостерігається бурхливий розвиток інтелекту людини розумної.