Module 2 - Бактерії, Рослини, Гриби "Тема 5. Різноманітність вищих рослин. Вищі спорові рослини"

"Тема 5. Різноманітність вищих рослин. Вищі спорові рослини"

Головне в темі: Життєвий цикл мохоподібних починається з проростання спори, з якої виростає гаметофіт. На гаметофіті формуються статеві органи й гамети. Запліднення й утворення зиготи в мохоподібних може відбуватися лише у воді. Із зиготи утворюється спорофіт у вигляді коробочки, в якій дозрівають спори. Спорофіт розвивається на гаметофіті, але в багатьох видів мохоподібних не здійснює фотосинтезу. Примітивні мохоподібні — печіночники — мають тканини, але не мають вегетативних органів. Решта мохоподібних утворюють стебла і листки, але замість справжніх коренів у них є примітивні ризоїди. Плауноподібні мають густо облиснені дихотомічно розгалужені стебла, на верхівках утворюють спороносні колоски. Гаметофіт (заросток) розвивається багато років у грунті в симбіозі з грибом. Хвощеподібні утворюють підземні розгалужені кореневища, листки в них редуковані, утворюють кільця, клітинні стінки просякнуті кремнеземом. Весняні пагони – незелені, спороносні; літні – зелені, вегетативні. Спори плаунів мають елатери. Папоротеподібні мають справжні листки з черешком і пластинкою, спороутворення проходить з нижнього боку листків у сорусах. Деякі види мають особливі спороносні листки. Існує група різноспорових папоротеподібних, від яких походять насінні рослини.

1. Рейвен П., Эрверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: в 2-х тт. - М., Мир,1990.

2. Чуб В.В. Жизненные циклы растений: Методическое пособие для учащихся. – М.: Фазис, 1993.

3. Беркинблит М.Б., Глаголев С.М., Голубева М.В. и др. Биология в вопросах и ответах: 6-11 класс: Учебное издание. – М.-Харьков: МИРОС – ННМЦ «Развивающее обучение», 1997.

4. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. – М.: Мир, 1988.

5. Рохлов В., Теремов А., Петросова Р. Занимательная ботаника. - М.: Аст-пресс, 1998. - 352 с.: ил. - (Занимательные уроки).

6. Акимушкин И.И. Причуды природы. – М.: Мысль, 1981.

7. Легенды и были о лекарственных растениях. – М.: Наука, 1988.

8. Чуб В.В. Физиология растений: Пособие для учащихся. – М.: Фазис, 1996.

Усі вищі рослини об’єднуються в шість відділів. Чотири відділи: Мохоподібні, Плауноподібні, Хвощеподібні та Папоротеподібні – так звані спорові рослини. Для поширення в просторі вони використовують спори – спеціалізовані клітини, з яких виростає гаметофіт. Статеве розмноження не захищене від дії факторів навколишнього середовища, залежить від води, тому гаметофіт як правило невеликого розміру (крім Мохоподібних), часто незелений і потребує симбіозу з іншим організмом. Два відділи: Голонасінні та Покритонасінні мають захищений процес статевого розмноження, повністю незалежний від води; вони більш пристосовані до складних умов існування.

У цей відділ об’єднуються невеликі за розміром рослини, які зазвичай ростуть на зволожених місцях. Найбільше сучасних видів мохоподібних трапляється на північ від екватора. Серед них є види, зовні не поділені на стебло і листок, але є й листостеблові. Замість коренів у мохоподібних є примітивні утвори у вигляді волосків або ниток — ризоїди. За їх допомогою вони прикріплюються до ґрунту та всмоктують поживні речовини. Статеве покоління — гаметофіт — переважає у циклі розвитку і має вигляд зеленої пластинки або стебла з листками. Спорофіт розвивається на гаметофіті.

Цикл розвитку в мохів починається зі спори, яка, потрапивши у вологе середовище, проростає і формує початкову стадію розвитку мохів у вигляді нитки чи пластинки. На ній виникають бруньки, котрі поступово розвиваються в дорослу рослину. Розвиток їх відображає еволюційний шлях розвитку вищих рослин, тобто поступове розмежування групи однакових клітин на окремі тканини й органи. На дорослому гаметофіті, зазвичай на верхівці, формуються статеві органи — жіночі (архегонії) та чоловічі (антеридії). Часто кожний з цих органів утворюється на окремих рослинах. Для забезпечення запліднення обов’язково потрібна вода, оскільки сперматозоїди тільки в ній можуть проникнути в архегоній. З цією метою мохи можуть використовувати не лише якусь водойму, а й краплі дощу, ранкову росу чи туман, які конденсуються на поверхні статевих органів.

Клас Печіночники. У мохів цього класу тіло гаметофіта сплющене, листоподібне, галузиться дихотомічно, тому його називають талом. В Україні часто зустрічається представник цього класу — дводомна маршанція. Її можна побачити на болотах, у лісах, на вологому камінні вздовж річок. Ця рослина сягає 20 см у довжину. За сприятливих умов маршанція розмножується вегетативно (шляхом утворення вивідкових бруньок, котрі накопичуються у вивідкових кошиках на зовнішній поверхні талому). Вода легко змиває такі бруньки і переносить на інше місце, де кожна з них дає початок новому організму. Статеве розмноження супроводжується виникненням чоловічих та жіночих підставок, на яких розвиваються архегонії та антеридії. Після запліднення із зиготи розвивається нестатеве покоління — спорофіт (спорогон) у вигляді коробочки на підставці. Зрілі спори випадають і, проростаючи, дають початок новому організму. Печіночники беруть участь у формуванні лісових та болотних рослинних угруповань.

1 – точка росту, 2 – виводковий кошик, 3 – чоловіча підставка, 4 – жіноча підставка

Клас Листостеблові мохи. До цього класу належать мохи зі стеблами і листками. Їхні листки розміщені на стеблах спірально, самі стебла здебільшого прямостоячі. Зростають такі мохи на болотах, у лісах, переважно на вологих місцях, хоча деякі види пристосувалися до життя навіть у степах. До цього класу входить майже 350 видів сфагнових та близько 13 500 зелених мохів.

Сфагнуми поширені переважно в помірних і холодних областях північної півкулі, де утворюють суцільний покрив на болотах, в заболочених лісах. Сфагнум росте щільними дернинами. Кожна рослина має стебло, вкрите кільцями дрібнихи світло-зеленихи листків, причому кільця біля верхівки розміщені щільно, а нижче — на більшій відстані один від одного. В пазухах листків на стеблах формуються бічні гілочки (пучками по 2—7). Більшість гілочок звисає донизу вздовж стебла, що надає йому специфічного зовнішнього вигляду. Листки сфагнуму складаються з одного шару клітин. Самі клітини в них двох типів: дрібні зелені і великі водоносні.

1 – водяні клітини, 2 – хлорофілоносні клітини

Внаслідок того що водоносні клітини заповнені великими безбарвними вакуолями, вони надають сфагнуму білуватого забарвлення. Тому сфагнові мохи іноді називають білими. Дорослий сфагнум не має ризоїдів. Щороку нижня частина рослини відмирає, а одна з верхівкових гілочок продовжує ріст угору. Відмерлі частини стебла не перегнивають, а зберігаються завдяки тому, що в клітинних оболонках містяться речовини, які протидіють процесам гниття. Крім того, відмерлі нижні частини стебел здатні поглинати воду і виконують функцію транспорту її вгору до живої частини стебла. На верхівці стебла, у пазухах листків, формуються чоловічі та жіночі статеві органи. Після запліднення із зиготи виростає спорофіт, який має вигляд коробочки на помітній ніжці. В міру дозрівання спор на коробочці утворюється кришечка, яка відпадає під час їх розсіювання.

Мал. 2.5.22. Доросла рослина сфагнума зі спорогонами на верхівці

Зелені мохи представляє зозулин льон. Стебло його (гаметофіт) вертикальне, не гіллясте, досягає 30—40 см заввишки, густо вкрите шилоподібними листочками. У нижній частині воно має бурий колір, кількість листочків зменшується, і від стебла відходять ризоїди. На листках добре видно жилку. На верхівках одних рослин утворюються жіночі, інших — чоловічі статеві органи.

Запліднення відбувається в плівці води, яка виникає після дощу або після конденсації туману чи роси. Із зиготи на жіночій особині формується спорофіт у вигляді коричневої коробочки на ніжці. Коробочка на час дозрівання спор закрита кришечкою, яка захищає їх від можливого проникнення води. Ніжка занурена в тканини верхівкової частини стебла. Всередині зрілої коробочки є пристосувальний механізм для висипання зрілих спор — ряд зубчиків, які закривають вхід до коробочки. За сприятливих умов вони відгинаються і спори розносяться вітром.

Мал. 2.5.23. Загальний вигляд дернини, створеної зозулиним льоном.

Практичне значення мохоподібних невелике. Лише сфагнові мохи широко використовуються людиною. На болотах, де протягом тисячоліть не змінювались умови зростання рослин, відмерлі рештки сфагнових мохів та інших болотних рослин накопичуються і спресовуються. Завдяки високому вмісту протимікробних речовин рештки рослин муміфікуються (консервуються). Так утворюються поклади торфу — цінної корисної копалини, яку легко добувати завдяки поверхневому заляганню його шарів. У недалекому минулому торф використовували переважно як паливо. Часто висушені брикети торфу служать теплоізолюючим матеріалом для будівництва житла. За своїм хімічним складом торф є цінним добривом та джерелом лікарської сировини, тому перспективною є його хімічна переробка. Під час світових воєн сухий сфагнум використовували як перев’язний матеріал (замість вати). В покладах торфу іноді знаходять муміфікованих тварин, рештки рослин, плоди, насіння.

Це типові листостеблові рослини, які мають корінь. Листки дуже дрібні, щільно розміщені на стеблі спірально. Сучасні плауноподібні налічують близько 1200 видів. Зростають на вологих місцях переважно в теплих регіонах планети. Найбільшого розвитку вони досягли в кам’яновугільному періоді палеозойської ери. Тоді це були гігантські дерева. Сучасні ж плауноподібні — переважно трав’янисті, з прямостоячим або лежачим стеблом.

Вегетативне тіло плауноподібних – спорофіт. Спори утворюються на особливих листках — споролистках. Такі листки можуть міститися на стеблі впереміж зі звичайними листками або бути зібраними на верхівках стебел у стробіл — видозмінений вкорочений пагін. Утворюються стробіли в плауноподібних, хвощеподібних та голонасінних. В стробілах споролистки мають інші форму і забарвлення.

У хвойних або мішаних світлих лісах поширений вічнозелений плаун булавовидний. Його гнучке стебло стелиться по землі, а бічні гілки піднімаються вертикально. У стеблах плаунів немає твірної тканини, тому вони не потовщуються. Спори утворюються на верхньому боці споролистків. Споролистки жовті, зібрані у верхівкових стробілах (колосках). Під час дозрівання спор колосок розпушується, і спори легко розносяться вітром. Проростає спора у вологому ґрунті на глибині кількох сантиметрів. Гаметофіт, що утворюється при цьому, називається заростком. Він не спроможний живитися самостійно, тому для свого розвитку потребує симбіозу з певним видом гриба. Грибні клітини постачають йому потрібні органічні речовини. Якщо поруч гриба не буде, заросток не виробить статевих клітин. Розвиток нової рослини від моменту проростання спори до появи спорофіта триває 15—18 років.

Мал. 2.5.24. Загальний вигляд плауна булавовидного

1 – колосок, 2 – пагін, 3 - ризоїди

Людина використовує дозрілі сухі спори плаунів — лікоподій. Його застосовують у медицині як присипку, а також у ливарному виробництві для пересипання форм під заливку розплавленого металу.

Скам’янілі рештки вимерлих плауноподібних (наприклад, сигілярії та лепідодендрона) знаходять у покладах кам’яного вугілля. Однією з найдавніших на планеті рослин, яка дійшла до наших часів у майже незмінному вигляді, є представник плауноподібних — молодильник озерний. В Україні він дуже рідко трапляється в озерах на заході Полісся.

Хвощеподібні — досить своєрідна група спорових рослин. До наших часів дійшло лише 32 їх види. У кам’яновугільному періоді попередники сучасних хвощів, як і плауноподібних, досягали велетенських розмірів і формували справжні ліси. Сучасні хвощеподібні — багаторічні трав’янисті рослини. Один вид тропічного хвоща — хвощ гігантський, який зростає в південній Африці, досягає 10—12 м у довжину.

Типовим представником хвощеподібних є хвощ польовий. Ця рослина має своєрідний зовнішній вигляд. У життєвому циклі хвоща переважає спорофіт. Його підземна частина становить собою гіллясте кореневище, яке знаходиться на глибині близько 1 м. На кореневищі утворюються бульбочки, в яких накопичується крохмаль. Наземні пагони хвоща бувають двох типів: вегетативні і спороносні. Першими навесні з’являються рожевувато-бурі спороносні пагони без бічних гілочок. На верхівках розвиваються колоски. Після того як спори дозріють і висипляться, ці пагони засихають, а на тому самому кореневищі виростають літні неплідні пагони. Вони зелені, мають бічні гілки, цупкі на дотик. Галуження стебел кільчасте, тому на стеблі виділяють вузли і міжвузля. Стебла мають поздовжні борозни, не потовщуються. Листки зменшені, лускоподібні, позбавлені хлорофілу. Вони зростаються, утворюючи зубчасту піхву, що охоплює стебло на кожному вузлі. Фотосинтез відбувається в надземних стеблах.

Гаметофіт розвивається зі спори, яка для проростання повинна потрапити у вологий ґрунт. Кожна спора має пристосування для поширення вітром — елатери.

Мал. 2.5.25. Спори хвоща польового

1 – у вологу погоду (елатери скручені), 2 – у суху погоду (елатери випрямлені)

У вологу погоду вони скручені навколо спори, а в суху розпрямляються і сприяють підхопленню вітром спори зі стробіла. Гаметофіт має вигляд зеленої пластинки, завдовжки не більше 1 см. Чоловічі та жіночі статеві органи розвиваються протягом одного вегетаційного періоду. Після запліднення із зиготи розвивається новий спорофіт.

Мал. 2.5.26. Загальний вигляд наземних пагонів хвоща польового.

Практичне значення хвощів незначне. Хвощ польовий — один із злісних бур’янів, покажчик кислих ґрунтів. Оскільки під час оранки його потужне підземне кореневище подрібнюється, і з кожного шматочка може розвинутися нова рослина, позбавитися хвоща польового дуже важко. Водночас ця рослина є лікарською і широко застосовується в медицині. Раніше з хвощів добували фарби. Викопні рештки давніх хвощеподібних знаходять разом з плауноподібними в покладах кам’яного вугілля. Сучасні хвощі відомі з крейдяного періоду мезозойської ери.

Серед спорових рослин папоротеподібні досягли найвищого ступеня розвитку. В них добре розвинені листки і слабко розвинене стебло. Пластинки листків, або вайї, як їх називають, у папоротеподібних великі, цілісні або розсічені, мають черешок. Вайї ростуть верхівкою, що свідчить про їхнє стеблове походження. Стебла переважно тонкі, слабкі, повзучі або сховані в ґрунті, де вони утворюють кореневища. У деяких тропічних папоротеподібних стебла вертикальні, нагадують дерева.

Спороутворення в папоротеподібних різноманітне. Спори формуються на листках, здебільшого на нижньому боці, рідше — по його краях в спорангіях. Компактна група спорангіїв зібрана у сорус. Зовні сорус часто вкритий тоненьким захисним покривальцем (індузієм). Зрілі спори висипаються в ґрунт і за сприятливих умов проростають.

Мал.2.5.27. Будова соруса

1 – спорангії зі спорами, 2 - індузій

У деяких видів папоротеподібних є спеціальні спороносні листки. Як правило, вони мають дещо іншу форму і забарвлення. Це могло стати причиною появи легенд про квітку папороті. Однак учені встановили, що ці рослини не належать до квіткових, а отже, ніколи не цвітуть.

В життєвому циклі папоротеподібних переважає спорофіт. З пророслої спори виростає маленька рослина зеленого кольору, здатна до фотосинтезу. Нижнім боком вона прикріплюється до ґрунту за допомогою численних ризоїдів. Це — заросток, який досягає розмірів 1—6 см. Після запліднення на ньому розвивається спорофіт з листками і справжніми коренями. За кілька років на спорофіті починають утворюватися спори. Спорофіти бувають різних розмірів: від кількох сантиметрів до 25 м заввишки, проте переважна більшість видів у середньому досягає не більше 1,5 м заввишки. Нині на планеті налічують понад 12 000 видів папоротеподібних, які ростуть переважно в тропіках і субтропіках. На решті території вони трапляються значно рідше. В Україні папоротеподібні зустрічаються найчастіше в лісах, інколи на вологих луках чи болотах. Деякі види пристосувалися до існування в засушливих умовах. Так, навіть у степових районах України деякі види зростають у розщелинах скель, вологих улоговинах.

Найчастіше у вологих лісах трапляються орляк звичайний і щитник чоловічий, або чоловіча папороть. В орляка довгий черешок і широка листкова пластинка, розташована майже горизонтально. В чоловічої папороті черешки короткі, а листкові пластинки розміщені вертикально або під невеликим кутом і зібрані групами по п’ять — сім. Соруси в цього виду утворюються з нижнього боку листків і розміщуються симетричними рядами.

Мал. 2.5.28. Соруси з нижнього боку листка папороті

Заросток серцеподібний, до 1 см завдовжки. В орляка соруси розміщуються по краю листкової пластинки, який загортається до середини.

Як кімнатну рослину розводять адіантум венерин волос. Ця рослина також утворює соруси по краях листків. У таких видів, як царська папороть (осмунда), вужачка, гронянка, спороносними є лише верхні лопаті листка, які набувають досить своєрідної форми. Папороть страусове перо, яку можна зустріти в Карпатах, взагалі формує окремі (завдовжки до 70 см) спороносні листки бурого кольору, тим часом як вегетативні листки бувають завдовжки до 1,7 м.

Близько 100 видів папоротеподібних — вторинноводні рослини (такі, що спершу пристосувалися до життя на суші, а потім знову перейшли до життя у воді). В Україні часто трапляється сальвінія плаваюча — невелика (завдовжки до 15 см) рослина, яка у прісних водоймах з повільно текучою або стоячою чистою водою (наприклад, у затоках Десни, Псла, Дніпра тощо) може утворювати суцільний покрив.

Мал. 2.5.29. Сальвінія плаваюча

Найпрогресивнішими є різноспорові папоротеподібні. Вони утворюють спори двох типів: мікроспори – чоловічі та мегаспори – жіночі. Сальвінія – характерний представник різноспорових. Рослина утворює три листки: два повітряні і один підводний, розсічений на нитчасті структури, що замінюють корінь. Біля основи цього листка є кулясті соруси двох типів: з мікро- та мегаспорами.

У природі папоротеподібні впливають на формування трав’янистого покриву в лісах. Вони поширені на вологих, затінених місцях. Так, у сосново-дубових лісах України орляк нерідко утворює суцільний папоротевий трав’янистий ярус. Деякі папоротеподібні використовують як лікарські рослини (папороть чоловіча) та їстівні (з молодих ваїв орляка, зібраних до розпрямлення, готують страви). Від різноспорових папоротеподібних походять насінні рослини.