"Тема 11. Сенсорні системи."
11.2. Слухова сенсорна система та вестибулярний апарат
11.3. Нюхова й смакова сенсорні системи
11.4. Відчуття дотику, температури, болю
Ключові слова: аналізатор, рецептори, коркові представлення.
Головне в темі: Система спеціалізованих органів, за допомогою якої здійснюється сприйняття і переробка сигналів різної модальності (світлових, звукових, температурних, механічних і т.д.), що надходять із зовнішнього і внутрішнього середовища, дістала назву сенсорної системи (аналізатори). В розділі розглянуто периферичні ділянки (рецептори органів чуття), провідникові шляхи та представлення в центральній нервовій системі сенсорних систем людини.
Література:
1. Блум Ф., Лейзерсон Н., Хофстедер Л. Мозг, разум и поведение: Пер. с англ. – М.: Мир, 1988.
2. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение: Пер. с англ. -– М.: Мир, 1990.
3. Беркинблит М.Б., Глаголев С.М., Голубева М.В. и др. Биология в вопросах и ответах: 6-11 класс: Учебное издание. – М.-Харьков: МИРОС – ННМЦ «Развивающее обучение», 1997.
4. Кюнцель Д. Организм человека. Пер. с нем. – Берлин, VEB Verlag und Gesundheit, 1988.
5. Фениш Х. Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры / При участии В.Даубера; Пер. с англ. – Минск: Выш. шк., 1984.
6. Физиология человека. В 3-х томах. Пер. с англ./Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. - М.: Мир, 1996.
7. Беркинблит М.Б., Жердев А.В., Тарасова О.С. Задачи по физиологии человека и животных: Экспериментальное учебное пособие. – М.: МИРОС, 1995.
Сенсорні системи
Одним з основних властивостей живих істот є здатність сприймати інформацію про навколишній світ і стан внутрішнього середовища. При цьому фізичні фактори, такі як тиск, світло, звук, завдяки наявності спеціалізованих утворень перетворяться в нервові імпульси, що піддаються подальшому аналізу. В цілому система спеціалізованих органів, за допомогою якої здійснюється сприйняття і переробка сигналів різної модальності (світлових, звукових, температурних, механічних і т.д.), що надходять із зовнішнього і внутрішнього середовища, дістала назву сенсорної системи (аналізатори).
Сенсорні системи складаються з трьох відділів:
периферичної частини - органа чуття, що представляє собою рецепторний апарат, який сприймає і перетворює в нервові імпульси сигнали, що надходять;
провідникової частини - нервові волокна, що здійснюють передачу інформації від периферичного відділу до центрального;
центральний відділ - певна область головного мозку (сенсорна кора великих півкуль див. Мал. 4.11.59.), у яку проектуються сигнали від органів чуття.
Клітини, здатні реагувати на подразнення певного типу, і перетворювати їх у нервові імпульси, дістали назву рецепторів. Рецептори поділяються за типом подразника на:
фоторецептори – сприймають світло певної інтенсивності і довжини хвиль (кольору): сітківка ока;
хеморецептори – клітини, здатні розпізнавати певні хімічні речовини чи їхні концентрації: смакові та нюхові рецептори, рецептори гіпоталамуса та судин, що реагують на рН, концентрацію глюкози в плазмі крові тощо;
механорецептори, які сприймають механічний тиск; розташовані в шкірі, ротовій порожнині, судинах і порожнистих органах, м’язах і суглобах (здійснюючи пропріорецепцію – сприйняття положення опорно-рухового апарата), рецепторні клітини органу слуху також э механорецепторами;
терморецептори – клітини, що реагують на температуру, знаходяться в шкірі (теплові та холодові), гіпоталамусі, деяких судинах кровоносної системи.
Рецептори також можна поділити на екстерорецептори, які реагують на зовнішні подразники, інтерорецептори, що реагують на показники внутрішнього середовища організму, і пропріорецептори, здатні розпізнавати взаємне розташування та ступінь активності м’язів, їхнє скорочення чи розслаблення, положення суглобів. Екстерорецептори можна умовно поділити на контактні (діють при безпосередньому контакті з подразником) та дискантні (реагують на відстані).
Завдання. Встановіть співвідношення між різними системами класифікації рецепторів.
Зорова сенсорна система
Основну частину інформації про зовнішній світ людина одержує від зорової сенсорної системи.
Мал. 4.11.57. Будова очного яблука
1 - білкова оболонка, 2 - рогівка, 3 - судинна оболонка, 4 - райдужна оболонка, 5 - зіниця, 6 - кришталик,
7 - передня камера, 8 - задня камера, 9 - скловидне тіло, 10 - сітківка, 11 - жовта плями, 12 - сліпа пляма, 13 - зоровий нерв
Мал. 4.11.58. Будова очного яблука та сітківки
1 - передня камера, 2 - задня камера, 3 - вікове тіло, 4 - сітківка, 5 - білкова оболонка (склера), 6 - судинна оболонка, 7 - зоровий нерв, 8 - кришталик, 9 - райдужна оболонка, 10 - рогівка, 11 - кон’юктива, 12 - війковий м’яз, 13 - скловидне тіло, 14 - циннові зв’язки, 15 - війкові відростки,
16 - оптична вісь, 17 - центральна ямка, 18 - початок зорового нерва, 19 - жовта пляма, 20 - зорова вісь, 21 - пігментні клітини,
22 - палички, 23 - колбочки, 24 - рецепторний шар, 25 - нервові клітини, 26 - волокна зорового нерва
Її периферичний відділ, пристосований для сприйняття світла, складається з рецепторної частини - розташованої на внутрішній поверхні ока багатошарової сітківки, і оптичної системи ока - пристрою, призначеного для фокусування променів світла. Остання представлена рогівкою, передньою камерою, заповненою рідиною, райдужною оболонкою з центральним отвором - зіницею, кришталиком, склистим тілом. Зовні око одягнене білковою оболонкою - склерою, утвореною щільною сполучною тканиною, передня частина якої прозора (це ї є рогівка). До складу сітківки входять світлочутливі елементи двох типів - палички (дуже чутливі до рівня освітлення, але не до кольору) і колбочки (мають меншу абсолютну чутливість, але завдяки їм ми можемо розрізняти кольори). Розташовані палички і колбочки в сітківці нерівномірно. Найбільша кількість колбочок знаходиться на невеликій ділянці в задньому полюсі ока в заглибленні, називаному центральною ямкою. В цьому місці гострота зору максимальна, і саме на цю ділянку сітківки фокусується зображення об'єкта, що розглядається. Сітківка має не тільки клітини, що сприймають світло, а й кілька шарів нейронів, що здійснюють первинну обробку інформації; довгі відростки останнього, внутрішнього шару нейронів утворюють зоровий нерв. За межами центральної ямки колбочки рівномірно розподілені серед паличок. Місце виходу зорового нерва не містить ані паличок, ані колбочок, а отже і не сприймає світлові стимули, у зв'язку з чим одержало назву сліпа пляма.
Пари зорових нервів складається з волокон, що зв'язують сітківку з відділами головного мозку. Завдяки неповному перехресту волокон зорових нервів в області хіазми від кожного ока інформація надходить до обох півкуль. Розташовані після хіазми зорові шляхи мають назву лівого і правого зорових трактів, несуть інформацію до наступного рівню зорової системи. Це головним чином таламічні структури, найбільш важливими з який є латеральне, або бічне колінчате тіло (тут закінчується до 80% зорових шляхів) і верхні бугри чотирьохгорбкової ділянки середнього мозку. В бугри чотирьохгорбкової ділянки надходить також звукова інформація і дані про положення голови, в такий спосіб тут відбувається зіставлення інформації про зовнішній світ (первинна інтеграція відбувається вже на рівні середнього мозку).
Мал. 4.11.59. Коркове представлення аналізаторів
Нервові центри аналізаторів у корі великих півкуль головного мозку людини
Аксони нейронів латерального колінчатого тіла спрямовуються до розташованих в потиличній частці клітин первинної зорової кори (за нейрофізіологічною класифікацією - 17-е поле). Проекції зорової ямки займають найбільшу частину представництва в цьому полі. У безпосередній близькості від первинної зорової області кори і зв'язана з нею численними зв'язками розташовується вторинна зорова кора, чи 18-і і 19-і поля, що виконує головним чином асоціативні функції переробки зорової інформації і відповідальна за розпізнавання зорових образів. Незважаючи на те, що зображення на сітківках обох очей є двовимірними образами предметів, ми сприймаємо світ тривимірним і здатні оцінювати їхню відносну далекість і взаємне розташування в просторі. Це стає можливим завдяки наявності бінокулярного стереоскопічного зору. В результаті того, що зображення розглянутих об'єктів на сітківці обох очей трохи відрізняються одне від одного, у мозок надходить інформація про два зображення об'єкта. Їхнє зіставлення і лежить в основі просторового сприйняття глибини.
11.2. Слухова сенсорна система та вестибулярний апарат
Слухова сенсорна система
Слухова орієнтація в просторі, розпізнавання тих чи інших звуків, визначення напрямку й оцінка відстані до джерела звуку, інтенсивності звукового подразника здійснюються завдяки діяльності слуховий сенсорної системи.
Мал. 4.11.60. Слуховий аналізатор людини
1 - слуховий прохід, 2 - вушна раковина, 3 - кістка, 4, 11 - півколові канали, 5, 13 - слуховий нерв, 6 - завитка, 7 - кругле віконце, 8 - овальне віконце, 9 - слухові кісточки, 10 - барабанна перетинка, 12 - вестибулярний нерв, 14 - круглий мішечок, 15 - овальний мішечок
Вухо людини в середньому здатне сприймати звуки в діапазоні частот від 16 до 20 000 Гц. Периферичний відділ слухової системи представлений:
зовнішнім вухом - вушна раковина і зовнішній слуховий прохід, що закінчується барабанною перетинкою;
середнім вухом – камерою з шарнірною системою з трьох кісточок (молоточка, коваделка і стремінця), що передають коливання повітряного середовища від барабанної перетинки до внутрішнього вуха; зв’язана з носовою порожниною євстахієвою трубою;
внутрішнім вухом (завиткою) - закрученим у виді спирали кістковим каналом, заповненим рідиною й утримуючим спіральний, або кортіев орган з волосковими рецепторними клітинами. Механічне подразнення коливаннями рідини спірального органа рецепторних клітин тієї чи іншої ділянки сприймається як звук певного тону та інтенсивності (гучності).
Мал. 4.11.61. Хід завитки. Слуховий аналізатор
Поперечний розріз через хід завитки: 1 - основна перетинка, 2 - волокна слухового нерва, 3 - стінка кісткового каналу завитки,
4 - чутливі клітини (рецептори), 5 - хід завитки, 6 - підтримуючі клітини.
Слуховий аналізатор: 1 - завитка, 2 - слуховий нерв, 3 - слухова зона
Як і зорова, слухова сенсорна система – складне багаторівневе утворення. Від кортіева органа отримана інформація слуховим нервом досягає заднього мозку. Тут розташовано кілька ядер, зв'язаних зі сприйняттям звукових подразників, тут замикається ряд безумовних моторних рефлексів у відповідь на звукові стимули (наприклад, рух очей у відповідь на звук). У середньому мозку відбувається інтеграція звукової і зорової інформації. Крім того, середній мозок відіграє важливу роль в організації биноурального слуху (здатності оцінювати напрямок і відстань до джерела звуку за рахунок порівняння інформації від правого та лівого вух). Наступним рівнем є медіальне, або внутрішнє колінчате тіло, звідки інформація надходить до первинної сенсорної зони слухового аналізатора (41-і і 42-і поля кори головного мозку, див. Мал. 4.11.59), розташованої в скроневій частці.
Сенсорна система рівноваги
Ця система відповідає за орієнтацію тіла (голови) людини відносно сил тяжіння, а також сприйняття прискорення в різних напрямках, обертання навколо осі, і тісно взаємодіє з зором і м’язовим чуттям.
Вестибулярний апарат - периферичний відділ сенсорної системи рівноваги – анатомічно пов'язаний з внутрішнім вухом і складається з круглого і овального мішечків і трьох півколових каналів.
В порожнинах мішечків розташовані занурені в драглисту мембрану рецепторні клітини з волосками, які й сприймають тиск кристаликів кальциту – отолітів. Зі зміною положення голови відносно сил тяжіння тиску зазнають інші клітини, що й сприймається сенсорною системою (відсутність тиску на клітини, які зазвичай в земних умовах його зазнають, сприймається як перевернене положення – тому космонавтам в умовах невагомості здається, ніби вони перевернені догори ногами). Півколові канали розташовані в трьох взаємно перпендикулярних площинах, що дозволяє сприймати будь-які рухи головою. Рецепторні волоскові клітини розташовуються в розширеннях каналів (ампулах), їхні волоски сприймають рух рідини в каналах, зумовлений її інертністю. Коркове представлення вестибулярного аналізатора – в тім’яних частках кори великих півкуль (див. Мал. 4.11.59).
11.3. Нюхова й смакова сенсорні системи
Нюхова сенсорна система
Нюхова система належить до хеморецепторних систем і спеціалізується на сприйнятті молекул хімічних речовин, переважно летючих, які переносяться потоками повітря.
Мал. 4.11.62. Нюховий аналізатор
А - клітини нюхової ділянки: 1 - епітеліальна клітина, 2 - нюхова клітина, 3 - периферичний кінець нюхової клітини,
4 - центральна частина нюхової клітини з нервовим волокном.
Б - Нюховий аналізатор: 1 - рецептори, 2 - нюховий нерв. 3 - нюхова зона кори головного мозку
Периферичний відділ нюхової системи представлений носом, у верхньому (і частково середньому) носових ходах якого розташовані нюхові рецепторні клітини. За фізіологічною дією та механізмами сприйняття виділяють такі класи пахучих речовин:
Чисті, для яких є відповідні клітини з молекулами-рецепторами, до яких пахуча речовина підходить як ключ до замку, пор. з ферментами (стереохімічна теорія запахів) – квітковий, ароматичний, анісовий, камфорний, жасминовий і т.п.;
Змішані, які сприймаються людиною як окремий запах, але пов’язані з одночасною дією двох (або більше) різних пахучих речовин на відповідні рецептори з сумацією збудження – запах хліба зумовлений, наприклад, понад 30 різними речовинами;
Подразнюючі, що впливають безпосередньо розчиняючись в сліз на поверхні клітин і подразнюючі їх – оцтова кислота, аміак, сірководень.
Провідникова частина нюхового аналізатора представлена нюховими нервами, що йдуть до таламуса, де й відбувається первинна обробка інформації. Через те, що таламус входить то т.зв. лі бічної системи, яка відповідає за формування емоційних реакцій, більшість запахів набуває емоційного забарвлення (приємні чи неприємні запахи), втім, реакція на запахи є суто індивідуальною, наприклад, є люди, які сприймають запахи пластмаси або горілої гуми як приємні.
Первинна сенсорна нюхова кора розташована в ділянках гори великих півкуль, підгорнутих під лобові частки (т.зв. префронтальна кора, див. Мал. 4.11.59). Через відчутну редукованість нюхової системи асоціативні зони вторинної нюхової кори розвинені та вивчені слабко.
Смакова сенсорна система
Смакова сенсорна система бере участь у формуванні сприйняття та відчуття смаку і також належить до хеморецепторних систем.
Мал. 4.11.63. Орган смаку
Схема будови смакового сосочка: 1 - місця. де розміщуються смакові клітини,
2 - нервові волокна, 3 - слизові залози), зони розташування рецепторів смаку
Периферичний відділ смакової системи представлений ротовою порожниною, в слизовій оболонці внутрішньої поверхні щік і піднебіння та на язиці розташовані смакові рецепторні клітини, які сприймають чотири основні самки – кислий, солодкий, гіркий і солоний. Механізм сприйняття смаків менш досліджений; вважається, що солодкий смак сприймається за стереохімічною відповідністю молекули заглибленню на поверхні білка-рецептора (через що речовини різної хімічної природи, які не є вуглеводами, як сахарин і аспартам, мають солодкий смак). Можливо, за стереохімічним механізмом відбувається й сприйняття гіркого смаку. Кислий і солоний смаки зумовлені концентрацією протонів і натрію хлориду відповідно. Провідні шляхи смакового аналізатора проходять через довгастий мозок до смакового центру в таламусі та до внутрішньої поверхні скроневих часток мозку, де розташована первинна смакова сенсорна зона (ділянка соматосенсорної кори (див. Мал. 4.11.59).
11.4. Відчуття дотику, температури, болю
Шкірна чутливість пов’язана з рецепторами, здатними сприймати певні типи подразників (механорецептори – тільця Мейснера та тільця Пачіні, терморецептори: холодові – колбочки Краузе, теплові – тільця Руффіні, що беруть також участь у механорецепції) і розташованими в дермі шкіри, і неспеціалізованими („голими”) нервовими закінченнями в епідермісі, або спеціалізованими рецепторами (т.зв. нонірецептори) що сприймають больові подразнення.
Мал. 4.11.64. Рецептори шкіри
1 - тільце Мейснера, 2 - диски Меркеля, 3 - тільце Пачіні,
4 - нервове сплетення навколо волосяної цибулини, 5 - колбочки Краузе, 6 - вільні нервові закінчення
Пропріорецепція („темне” чуття - відчуття положення тіла та кінцівок без участі зорового аналізатора) пов’язана з дією спеціалізованих м’язових волокон, які втратили здатність скорочуватися та виконують виключно функцію сприйняття подразнень, пов’язаних зі зміною натягу в м’язах, сухожиллях, суглобах. Провідні шляхи шкірного та м’язового аналізаторів проходять через спинний мозок (тіла чутливих нейронів у задніх корінцях спинного мозку), по висхідним шляхам через довгастий мозок (де відбувається перехрест 90% привідних шляхів з лівої половини тіла до правої – мозку, і навпаки), а також відгалуження в мозочок, далі стовбуром мозку до великих півкуль з первинною соматосенсорною корою в тім’яних частках позаду від центральної борозни (див. Мал. 4.11.59).