"Тема 12. Класи Хрящові риби, Кісткові риби"
12.1. Особливості будови та життєдіяльності
Ключові слова: Внутрішній скелет, луска, зябра, двокамерне серце, одне коло кровообігу, плавальний міхур, бічна лінія, кришталик
Головне в темі: Класи водних тварин з двобічною симетрією тіла, внутрішнім скелетом (хрящовим або кістковим), замкненою кровоносною системою з одним колом кровообігу, зябровим диханням.
Література:
1. Наумов С.П. Зоология позвоночных: Учебник для студентов пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1982.
2. Брэм А.Э. Жизнь животных: в 3-х т.- М.: Терра, 1992.
3. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация: в 2-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1992.
4. Жизнь животных /пол ред. проф. Т.С. Расса. М.: Просвещение, 1983.
5. Наумов Н. П., Карташов Н. Н.. Зоология позвоночных. - Ч. 1. - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биол. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 333 с.
6. Я познаю мир. Удивительные животные: Энциклопедия для детей. Под ред. О.С. Бартенева. – Изд-во АСТ, 1999.
7. Клаудсли-Томпсон Дж. Миграции животных: Пер. с англ. – М.: Мир, 1982.
8. Фабр Ж. Инстинкт и нравы насекомых. – М.
9. Фройде М. Животные строят. – М.: Мир, 1986.
10. Тинберген Н. Поведение животных. Пер. с англ. О.Орлова и Е. Панова. – М.: Мир, 1987.
12.1. Особливості будови та життєдіяльності
До класу Хрящові риби відносяться близько 660 видів (акули: плащеносна, тигрова акула, катран, скати – хвостокол, пила-риба, манта; химери). Це переважно великі тварини - китова акула досягає в довжину 20 метрів. Як і всі хребетні, представники даного класу – двобічносиметричні тварини. Акули мають типову для більшості риб торпедообразную форму тіла Тіло ж скатів сплощене в спинно-черевному (дорзо-вентральному) напрямку. Скати - це в сутності акули, що перейшли до малорухомого донного життя і стали плоскими. Хрящові риби живуть, головним чином, у морях, прісноводних видів мало. Шкіра хрящових риб вкрита т.зв. плакоїдною лускою. Кожна лусочка складається з плоскої основи, на якій розташовується зубоподібний виріст (або шип). Луски не налягають одна на іншу, як у костистих риб. Розташовані в кілька рядів на щелепах плакоїдні луски перетворюються в зуби, що у міру "зносу" замінюються новими. Луска служить надійним захистом тіла риб від механічних ушкоджень. Назву "хрящові" даний клас риб дістав через відсутність у скелеті його представників кісткової тканини. Череп з усіх боків оточує головний мозок. Передній відділ голови витягнутий і називається рострумом. Осьовий скелет представлений хребетним стовпом, у якому виділяють тулубовий і хвостовий відділи. Хребет складається з численних хребців. Кожен хребець у центрі має отвір, через яке проходить хорда. Верхні дуги, що відходять від хребця, зливаються, утворюючи остистий відросток. Канал, що утворився в результаті, є вмістищем спинного мозку. Від хребців тулубового відділу відходять короткі нижні дуги; до них приєднуються ребра. У хвостовому відділі нижні дуги зростаються з утворенням гемального каналу, у якому розташовуються кровоносні судини. Парні плавці (грудні і черевні) мають пояси, не зв'язані з осьовим скелетом (лише в скатів плечовий пояс з'єднаний із хребтом). Крім парних плавців, у хрящових риб є непарні - спинний, хвостовий і анальний. М'язова система в основному складається з безлічі окремих сегментів - міомерів.
Більшість хрящових риб є хижаками, проте деякі види (наприклад, китова і гігантська акули) живляться планктоном. Ротова порожнина має великі розміри. На щелепах у кілька рядів розташовуються зуби, які можуть мати різну форму. За ротовою порожниною починаються глотка і короткий стравохід, що переходить у шлунок, який має V-образну форму. Зі шлунка їжа попадає в кишечник. У його початковий відділ (тонку кишку) відкриваються протоки підшлункової залози, яка секретує травні ферменти, і печінки, що виділяє жовч. Мала довжина товстого кишечника компенсується збільшенням його внутрішньої поверхні завдяки наявності спіральної складки (спірального клапана), що представляє собою виріст його стінки. Шлунково-кишковий тракт закінчується прямою кишкою, що відкривається в клоаку. Дихання хрящових риб здійснюється через зябра. Глотка має зяброві щілини (їх зазвичай 5), що відкриваються назовні. Зябрових кришок у представників класу немає. Крім того, у багатьох є парний отвір за очима - бризкальця. Перед вдихом глотка розширюється і вода через рот і бризкальця нагнітається всередину й омиває зяброві пелюстки (де й відбувається газообмін); на видиху відбувається відтік води через зяброві щілини. Серце хрящових риб двокамерне. Воно складається з передсердя і шлуночка. Від останнього відходить артеріальний конус, стінки якого здатні скорочуватися. Таким чином, він є додатковим насосом. Усередині конуса розташовуються клапани, що перешкоджають поверненню крові в шлуночок. У хрящових риб тільки одне коло кровообігу. З конуса кров проходить під тиском у черевну аорту, а звідти в зябра, де відбувається її збагачення киснем. Через виносні артерії, що впадають у спинну аорту, кров розноситься всім тілом. Насичена вуглекислим газом кров, збираючись у вени, знов повертається в серце.
Розміри головного мозку відносно невеликі. Найбільш розвинені нюхові частки переднього мозку, а основною сенсорною системою є нюхова. Важливу роль в орієнтації хрящових риб у просторі грають сейсмосенсорні органи бічної лінії, які уловлюють найменші коливання, що поширюються в товщі води. Очі великі, однак гострота зору невелика. Як і усі риби, хрящові короткозорі, до того ж вони не розрізняють кольори.
Органами виділення є тулубові нирки - подовжені утворення, що лежать уздовж хребта. У нирках знаходяться нефрони, які складаються з клубочка капілярів і канальці. Плазма крові фільтрується з капілярної мережі клубочка в просвіт канальці, у якому відбувається зворотне всмоктування корисних для організму речовин (вітамінів, цукрів, амінокислот), в той час, як надлишки солей, сечовини і деяких інших продуктів обміну речовин разом з невеликою кількістю води виводяться з організму через клоаку. Важливо, що продукти розпаду, які підлягають видаленню з організму, надходять до органів виділення не з порожнини тіла, як, наприклад, у ланцетника та безхребетних, а шляхом фільтрації з кров'яного русла.
Кісткові риби - хребетні тварини, що мають ряд пристосувань до водяного способу життя:
основний спосіб пересування - плавання;
обтічна форма тіла;
нерухоме зчленування голови з тулубом;
черепицеподібне розташування луски;
органи руху - плавці, що виконують, крім того, функцію стабілізаторів (забезпечують стійкість тіла у воді) і рулів глибини;
дихання за допомогою зябер;
наявність плавального міхура;
особливий орган чуття - бічна лінія.
Кісткові риби населяють найрізноманітніші водойми: прісні (ставки, ріки, озера) і солоні (моря, океани).
Мал. 3.12.35. Зовнішня будова риби
1 – рот, 2 – око, 3 – спинні плавці, 4 – бічна лінія, 5 – хвостовий плавець,
6 – анальний плавець, 7 – грудний плавець, 8 – черевний плавець, 9 - зяброва кришка
Форма тіла цих тварин переважно веретеноподібна, обтічна, що дозволяє зменшувати опір води при плаванні. Голова плавно переходить у тулуб, а останній – у хвіст. Тіло кісткових риб вкрите кістковими лусками, які налягають одна на одну. У більшості видів це т.зв. ктеноїдна (зовнішній край пластинки має зазублини) чи циклоїдна (зовнішній край рівний) луска. На кожній лусочці розрізняються річні кільця, по яких можна визначити вік риби. Шкіра має велику кількістю залоз, що виділяють слизуватий секрет, який зменшує тертя під час плавання. У кісткових риб є парні плавці (грудні і черевні), а також непарні - спинний, хвостовий і анальний.
Мал. 3.12.36. Скелет риби
1 – череп, 2 – скелет спинного плавця. 3 – хребет, 4 – скелет хвостового плавця, 5 – скелет анального плавця,
6 – ребра, 7 – скелет черевного плавця, 8 – плечовий пояс, 9 – зяброва кришка
У скелеті кісткових риб, на відміну від хрящових, є кісткова тканина. Окостеніння скелета має велике пристосувальне значення, тому що воно сприяє розвитку міцної опори для м'язів. Осьовий скелет представлений хребтом, що складається з численних хребців, між тілами яких зберігаються залишки хорди. Як і в хрящових, хребет кісткових риб підрозділяється на тулубовий і хвостовий відділи. Верхні дуги хребців утворюють спинномозковий канал і закінчуються верхніми остистими відростками; а нижні в хвостовому відділі утворюють гемальний канал і закінчуються нижніми остистими відростками, а в тулубовому служать місцем прикріплення ребер. Скелет черепа утворений мозковим відділом (черепна коробка), що захищає головний мозок, і вісцеральним відділом. Останній складається зі скелета зябрового апарата і щелеп. У кісткових риб, на відміну від хрящових, є зяброва кришка, що прикриває ззовні зяброві щілини. Пояса кінцівок (парних плавців) з осьовим скелетом не з'єднані.
М'язова система сегментована. Найбільше диференційовані м'язи парних плавців і ротового апарата.
Мал. 3.12.37. Внутрішня будова риби
1 – рот, 2 – зябра, 3 – кровоносна судина, 4 – плавальний міхур, 5 – яєчник, 6 – сечостатевий отвір,
7 – анальний отвір, 8 – сечовій міхур, 9 – кишка, 10 – селезінка, 11 – придатки кишки, 12 – печінка, 13 – серце
Більшість риб несе на щелепах численні гострі зуби, що служать переважно для утримання здобичі, а не для її механічної обробки. У риб зуби розташовуються також на кістках зябрового апарата й інших елементів вісцерального черепа. Це так звані глоткові зуби. Травна трубка починається ротовою порожниною, яка переходить у глотку, що прорізана зябровими щілинами. Наступний відділ - стравохід, що відкривається в об'ємистий шлунок. Кишечник у кісткових риб диференційований слабко. Спірального клапана немає (він зберігається лише в примітивних представників класу, наприклад, в осетрових). Характерною рисою кісткових риб є наявність пілоричних придатків - сліпих виростів кишкової трубки, що відкриваються в початковій частині дванадцятипалої кишки. Ці структури беруть участь у процесах травлення й усмоктування, збільшуючи загальну поверхню кишечнику. Є печінка з жовчним міхуром, підшлункова залоза представлена дрібними часточками.
Кровоносна система, як і в хрящових риб, складається з одного кола кровообігу. Від серця кров надходить до зябер, де в результаті газообміну віддає вуглекислий газ і насичується киснем, після чого розноситься до різних частин тіла. Серце двокамерне, артеріального конуса немає.
Органи дихання риб, пристосовані для газообміну у воді - зябра. Вода через рот надходить у глотку, потім проходить через зяброві щілини, омиває при цьому зябра (які також складаються з зябрових пелюсток, де відбувається газообмін) і виводиться назовні. В деяких риб є пристосування для дихання атмосферним повітрям. Роль легень може виконувати (наприклад, у панцирної щуки) плавальний міхур - порожнє мішкоподібне утворення, що розвивається з задньої частини глотки. Взагалі ж у більшості риб цей орган функціонує як гідростатичний орган, що регулює густину тіла та дозволяє регулювати положення в товщі води без зайвих витрат енергії. Він здатний як забирати гази з кровотоку, так і повертати їх назад у кров, змінюючи тим самим питому вагу тіла риби. У такий спосіб тварини регулюють глибину занурення в товщу води.
Видільна система кісткових риб представлена стрічкоподібними тулубовими нирками, що розташовуються з боків хребта. Від них відходять сечоводи, що впадають у сечовий міхур. Останній відкривається окремим отвором на задньому кінці тіла. Головний мозок риб розвинений відносно слабко. Передній мозок ще не розділений на півкулі і не має кори. У порівнянні з іншими відділами найбільш виражений середній мозок, у якому знаходяться зорові центри. Крім того, добре розвинений мозочок, який відповідає за орієнтацію тіла в просторі та координацію рухів. Органи чуття розвинені відносно слабко. Риби чітко бачать тільки на близькій відстані – їхній кулястий кришталик не здатний змінювати свою кривизну; акомодація здійснюється лише завдяки його переміщенню (наближенню чи віддаленню від очного дна). В більшості риб добре розвинений нюх. Особливим утворенням, завдяки якому риби реагують на коливання водяного середовища, сприймаючи зміни тиску і напрямку струму води, є бічна лінія. Вона утворена системою каналів, що лежать з боків тіла, на дні яких розташовані спеціалізовані нервові клітини. З зовнішнім середовищем ці канали сполучаються через отвори в лусках, які вкривають їх.
Хрящові риби роздільностатеві. Сім'яники розташовуються в черевній порожнині біля стравоходу. Сім'явиносні канальці впадають у канальці передньої частини нирок, що відкриваються в сечовід. Зрілі статеві продукти із сечостатевої системи попадають у клоаку. Яєчники самок також розташовані біля стравоходу. Яйцеклітини випадають у порожнину тіла, а з неї в лійки яйцепроводів, що відкриваються в клоаку. Характерною рисою хрящових риб є внутрішнє запліднення. Самець вводить статеві продукти в клоаку самки за допомогою спеціальних копулятивних органів. Утворення зиготи відбувається в яйцепроводах. Серед представників класу зустрічаються яцеродіння (самки відкладають яйця, котрі розвиваються у воді) та яйцеживородіння (розвиток відбувається всередині тіла самки, яка народжує здатних до самостійного життя малят).
Статева система кісткових риб представлена в самців двома подовженими сім’яниками (молоками). Сім'япроводи, що відходять від них, відкриваються назовні загальним статевим отвором, що знаходиться за анальним. Самки мають один чи два яєчники, у яких розвиваються численні яйцеклітини (ікринки). Запліднення в більшості зовнішнє. Самка відкладає ікру, яка запліднюється самцем.
Мал. 3.12.38. Розвиток кісткової риби
1 – ікра, 2 – зародок в ікринці, 3 – личинка. 4 - мальок
До класу Хрящові риби відносяться близько 660 видів. У цю групу входять два підкласи – пластнчастозяброві (акули – плащеносна, тигрова акула, катран – і скати – хвостокол, пила-риба, манта) і суцільноголові (химери).
Клас Кісткові риби - найбільш численна група хребетних тварин (близько 20000 видів), яких відносять до двох підкласів: Лопатопері та Променепері.
До Лопатеперих відносяться, зокрема, кистепері (латімерія) та дводишачі (протоптер, лепідосирен).
Основні представники підкласу Променепері:
Ряд осетроподібні - білуга, осетер, стерлядь;
Ряд лососеподібні - лосось, сьомга, форель;
Ряд коропоподібні - лящ, сазан, карась, товстолобик;
Ряд трескоподібні - тріска, хек, минтай;
Ряд окунеподібні - окунь, судак.
Всі представники обох класів – водні тварини, які активно плавають (нектон) або ведуть придонний спосіб життя (бентосні організми). Переважна більшість – активні хижаки або рослиноїдні, є також фільтратори.
Для більшості риб характерні міграції. Вони можуть бути пов'язані зі зміною місцеперебувань і заняттям нових територій (розселительні), відходом на зимівлю (зимувальні), пошуком їжі (кормові), сезонністю розмноження (нерестові). Останні спостерігаються в прохідних риб, що живуть у морях, але розмножуються в річках. До них відносяться осетри, севрюга, білуга та ін. (розмножуються кілька разів протягом життя), а також кета, горбуша та ін. (гинуть після нересту). Невелика кількість риб, навпроти, мігрує для розмноження з прісноводних водойм у моря (річковий вугор, філіппінські бички). Крім того, розрізняють активні і пасивні міграції (в останньому випадку риби пасивно переносяться течією; так мігрують личинки багатьох риб, що ідуть на розмноження в ріки). За періодичністю міграції можуть бути, наприклад, добовими, сезонними (пов’язаними з певними порами року).