"Тема 6. Травлення"

6.1. Органи травної системи. Шлунково-кишковий тракт

6.2. Травні залози, їхня будова та функції

6.3. Регуляція роботи органів травної системи

Ключові слова: Травлення, травні залози, ферменти, активація ферментів, емульгація, жовч, нервова (умовно- та безумовно-рефлекторна) та гуморальна регуляція травлення.

Головне в темі: Функцію фізичної і хімічної переробки їжі, у результаті якої у внутрішнє середовище організму надходять речовини, здатні включатися в обмінні процеси, виконує система травлення. Вона складається з травної трубки і залоз (слинних, підшлункової і печінки). Процеси перетравлення здійснюються при участі секреторної і моторної функцій травного тракту.

Література:

1. Кюнцель Д. Организм человека. Пер. с нем. – Берлин, VEB Verlag und Gesundheit, 1988.

2. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация: в 2-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1992.

3. Воробьева Е.А., Губарь А.В., Сафьянникова Е.Б. Анатомия и физиология. - М.: Медицина, 1981.

4. Физиология человека. В 3-х томах. Пер. с англ./Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. - М.: Мир, 1996.

5. Беркинблит М.Б., Жердев А.В., Тарасова О.С. Задачи по физиологии человека и животных: Экспериментальное учебное пособие. – М.: МИРОС, 1995.

6. Беркинблит М.Б., Глаголев С.М., Голубева М.В. и др. Биология в вопросах и ответах: 6-11 класс: Учебное издание. – М.-Харьков: МИРОС – ННМЦ «Развивающее обучение», 1997.

7. Сергеев Б.Ф. Занимательная физиология. – М.: Мол. гвардия, 1977.

8. Мак-Мюррой У. Обмен веществ у человека. – М.: Мир, 1980.

6.1. Органи травної системи. Шлунково-кишковий тракт.

Для відновлення пластичних і енергетичних витрат у процесі життєдіяльності організму необхідне надходження поживних речовин.Однак далеко не всі з них (як, наприклад, прості цукри та більшість водорозчинних вітамінів) здатні засвоюватися і використовуватися клітинами тканин у тому виді, у якому вони надходять в організм. Функцію фізичної і хімічної переробки їжі, у результаті якої у внутрішнє середовище організму надходять речовини, здатні включатися в обмінні процеси, виконує система травлення.

Мал. 4.6.37. Травна система людини

1 - ротова порожнина, 2 - слинні залози, 3 - стравохід, 4 - шлунок, 5 - підшлункова залоза, 6 - тонкий кишечник,

7 - товстий кишечник, 8 - пряма кишка, 9 - апендикс, 10 - дванадцятипала кишка, 11 - жовчний міхур, 12 - печінка

Вона складається з травної трубки і залоз (слинних, підшлункової і печінки). Процеси перетравлення здійснюються при участі секреторної і моторної функцій травного тракту. Травні ферменти представлені чотирма основними групами гідролаз:

1) протеазами (протеолітичними ферментами) - здійснюють розкладання білків через ряд послідовних стадій до амінокислот;

2) ліпазами - гідролізують жири з утворенням гліцерину і жирних кислот;

3) карбогідразами - розщеплюють полісахариди до оліго- та моносахаридів.

4) нуклеазами – розщеплюють нуклеїнові кислоти до нуклеотидів.

Ці ферменти виробляються секреторними клітинами травних залоз і входять до складу травних соків - шлункового, підшлункового, кишкового, а також слини. Механічне подрібнення і перемішування їжі, що полегшує її хімічне розкладання ферментами травної системи в шлунково-кишковому тракті, здійснюється завдяки скороченню м'язів, розташованих у його стінках. Після перетравлювання здійснюється всмоктування продуктів гідролізу поживних речовин, води, солей, вітамінів із шлунково-кишкового тракту в кров і лімфу і виведення неперетравлених залишків з організму. Крім цього травна система виконує екскреторну функцію, беручи участь у виділенні деяких продуктів обміну речовин, наприклад, сечовини і жовчних пігментів.

Стінки травної трубки на всьому протязі складаються з чотирьох шарів: серозної, м'язової, підслизової і слизової оболонок:

Серозна оболонка - зовнішній шар травної трубки, складається з пухкої сполучної тканини.

М'язова оболонка утворена гладенькою м’язовою тканиною та представлена внутрішнім шаром кільцевих м'язів і зовнішнім шаром подовжніх. Хвилеподібні скорочення кишкової трубки (перистальтика) обумовлені координованою роботою цих м'язів. У шлунку м'язова оболонка складається з трьох шарів: зовнішнього (подовжнього), середнього (циркулярного) і внутрішнього (косого).

Підслизова основа складається зі сполучної тканини, що містить еластичні волокна і колаген. У ній розташовуються нервові сплетення, кровоносні і лімфатичні судини. Тут же можуть знаходитися і залози, що виділяють слиз.

Слизова оболонка представлена залозистим епітелієм, що секретує слиз, а в деяких місцях і травні ферменти. Його клітини розташовуються на базальній мембрані, під якою знаходиться пухка сполучна тканина і м'язові волокна.

Травлення в різних відділах шлунково-кишкового тракту

Обробка їжі починається в ротовій порожнині, де відбувається аналіз її смакових якостей, подрібнення в процесі жування за допомогою зубів, змішування зі слиною і формування харчової грудки.

Мал. 4.6.38. Зуби

1 - емаль, 2 - дентин, 3 - пульпа, 4 - цемент, 5 - артерія, 6 - нерв, 7 - вена, 8 - ясна, 9 - коронка, 10 - шийка, 11 - корінь

Слина виділяється трьома парами слинних залоз і безліччю залозок, розташованих у слизовій оболонці щік. У її склад входять ферменти, неорганічні солі і слиз (муцин). Слина зволожує і ослизнює прийняту їжу, беручи участь тим самим у формуванні харчової грудки і полегшуючи її проковтування. Фермент, що міститься в слині, амілаза, здійснює початковий етап гідролізу вуглеводів, однак їжа в ротовій порожнині знаходиться недовго і дія ферментів слини продовжується в шлунку. У залежності від споживаної їжі склад і кількість слини може змінюватися. Суха їжа викликає більш рясне виділення секрету, чим рідка.

З ротової порожнини їжа в результаті ковтання попадає в стравохід. Ковтання являє собою рефлекторний акт, що складається з ряду послідовних стадій. Однак лише перша з них є довільною, оскільки тільки в стінках верхньої частини стравоходу містяться посмуговані м'язові волокна. На всьому ж іншому протязі розташовується тільки гладенька мускулатура. Потрапляння їжі в стравохід викликає перистальтичні скорочення його стінок (див. Мал. 4.6.40.) і пересування харчової грудки. Як тільки вона досягає кінцевої частини стравоходу, відбувається розслаблення сфінктера (м’язового клапана) на границі зі шлунком, куди і попадає харчова маса.

Мал. 4.6.39. Шлунок

1 - стравохід, 2 - шлунок, 3 - слизова оболонка, 4 - дванадцятипала кишка,

5 - щільна сполучнотканинна оболонка, 6 - м’язові шари, 7 - кишечник

У шлунку відбувається депонування їжі і її подальша фізична і хімічна переробка. Завдяки перистальтичним скороченням його стінок їжа поступово перемішується зі шлунковим соком. Процес цей здійснюється досить повільно, так, що в той час як зовнішня частина харчової грудки піддається дії шлункових ферментів у його внутрішній частині, амілаза слини продовжує розщеплювати вуглеводи доти, поки не буде нейтралізована кислим середовищем шлунка. Змішана зі шлунковим соком харчова маса називається хімусом. Шлунковий сік секретується трьома типами клітин, розташованих у слизовій оболонці:

1.Головні клітини продукують пепсиноген - речовину попередник пепсину, що являє собою суміш декількох протеаз, активних при різних значеннях рН.

2. Додаткові клітини секретують слиз (муцин).

3. Обкладочні клітини виділяють соляну кислоту (НСl).

Ці типи клітин розташовуються в слизовій шлунка нерівномірно, і травний сік, виділюваний різними відділами шлунка, має різний склад. Соляна кислота, що вироблювана додатковими клітками, виконує наступні функції:

активує перетворення пепсиногена в пепсин;

створює кисле середовище, необхідне для здійснення гідролітичної активності пепсину;

викликає набрякання і денатурацію білків:

має бактерицидну дію;

Пепсин здійснює гідроліз білків з утворенням полі- та олігопептидів, він декретується в неактивному стані (у вигляді пепсиногена), від якого під дією соляної кислоти або інших молекул вже активованого пепсину відокремлюється ділянка, яка закривала активний центр цього ферменту; фермент активізується. Кількість ферменту в шлунковому соку в значній мірі залежить від кількості і якості їжі. Крім нього ,до складу травного соку входить ліпаза, що має слабкий гідролітичний ефект на жири. Муцин утворює оболонку, що тісно прилягає до слизової шлунка. Вважається, що він захищає її від різних фізичних і хімічних подразників і самоперетравлювання ферментами шлункового соку.

Мал. 4.6.40. Дванадцятипала кишка

Схема рухової активності кишок людини (І). Дванадцятипала кишка (II):

1 - жовчний міхур, 2 - печінка, 3 - протоки, 4 - підшлункова залоза, 5 - дванадцятипала кишкана

Зі шлунка хімус попадає в дванадцятипалу кишку - початковий відділ тонкого кишечнику, у якому відбувається гідроліз поживних речовин до мономерів і здійснюється всмоктування продуктів, що утворилися. Основну роль у процесах травлення в тонкому кишечнику грають підшлункова залоза і печінка, протоки яких відкриваються в дванадцятипалу кишку. Слизова оболонка 12-палої кишки секретує ряд ферментів, що мають гідролітичну активність і складають кишковий сік. Його значення в процесах травлення, однак, не так велике, як значення соку підшлункової залози.

У тонкому кишечнику крім порожнинного травлення (коли ферменти гідролізу розташовуються в просвіті шлунково-кишкового тракту, де діють на харчову масу) відбувається наступний етап - пристінкове травлення, здійснюване ферментами, що знаходяться в глікокаліксі клітин слизової. Джерелом гідролітичних ферментів можуть бути як самі клітини кишки, так і травний сік підшлункової залози.

Мал. 4.6.41. Стінка тонкого кишечника

1 - внутрішня поверхня тонкої кишки, 2, 4 - одношаровий епітелій,

3, 7 - кровоносні судини, 5 - лімфатична судина. 6 - кишкова ворсинка

Слизова оболонка в тонкому кишечнику утворює численні вирости (ворсинки – див. Мал.. 4.6.41.), завдяки яким її поверхня значно збільшується. Клітини, розташовані на поверхні ворсинок, мають мікроворсинки, утворені складками їхніх плазмалем (що збільшує загальну площу, на якій відбувається пристінкове травлення та всмоктування його продуктів). Пристінкове травлення, що здійснюється в глікокаліксах мікроворсинок, тісно зв'язане з процесами всмоктування продуктів гідролізу, що утворюються. Моторна діяльність кишечнику спрямована на перетравлення і розтирання їжі та на її спрямоване пересування.

Наступним відділом шлунково-кишкового тракту є товстий кишечник. Він відділений від тонкого сфінктером. Роль товстої кишки в перетравленні їжі невелика. Воно здійснюється ферментами, що надійшли разом з хімусом з тонкої кишки, і незначною кількістю соку самого товстого кишечнику. Основна маса білків, жирів і вуглеводів розщеплюється і всмоктується в тонкому кишечнику. У товсту ж кишку надходять неперетравлені залишки, зокрема рослинна клітковина, що не піддається гідролізу ферментами кишкового соку. Її деградація відбувається завдяки дії бактеріальної мікрофлори товстого кишечнику. Бактерії беруть участь у розкладанні ряду інших речовин, синтезі вітамінів К і В, пригнічують розвиток патогенних мікроорганізмів. Порушення нормальної мікрофлори викликає захворювання дисбактеріоз. Всмоктування в товстому кишечнику води приводить до ущільнення неперетравлених залишків харчових мас і формування калу, який виводиться з організму в результаті акта дефекації.

Всмоктування

Порожнина травної трубки фактично є для організму зовнішнім середовищем. Суть процесу всмоктування в шлунково-кишковому тракті полягає в переносі речовин з його просвіту в кров і лімфу, що здійснюється за допомогою механізмів пасивного й активного транспорту. Всмоктуванню в основному піддаються малі органічні молекули – продукти гідролізу біополімерів (цукри, амінокислоти, азотні основи тощо). В різних відділах травного тракту інтенсивність всмоктування неоднакова. Так, у ротовій порожнині цей процес практично не здійснюється, оскільки тут ще не відбувається розкладання біомолекул до мономерів, та й тривалість перебування їжі в цьому відділі травної трубки невелика. Зі шлунка у внутрішнє середовище організму попадає деяка кількість води і мінеральних солей, глюкоза, алкоголь. Ведуча роль у процесі всмоктування належить тонкому кишечнику. Його слизова оболонка має численні ворсинки, кожна з яких містить одну лімфатичну судину і мережу кровоносних капілярів (див. Мал. 4.6.41.) Ворсинки здатні постійно скорочуватися завдяки наявності в них м'язових елементів. Оскільки основна частина продуктів травлення надходить у кров і лімфу в тонкому кишечнику, всмоктування поживних речовин у товстій кишці незначне. Проте в цьому відділі травної трубки значним є всмоктування води і деяких мінеральних солей.

6.2. Травні залози, їхня будова та функції.

Підшлункова залоза виділяє складний за складом секрет - панкреатичний (підшлунковий) сік. Він має слабколужну реакцію (рН близько 8) і містить такі ферменти, як амілаза, ліпаза, нуклеаза (розщеплює нуклеїнові кислоти). Протеази виділяються клітинами підшлункової залози у виді попередників ферментів трипсина і хімотрипсина, що здійснюють гідроліз поліпептидів до амінокислот. Активація цих ферментів відбувається в просвіті кишечника. Кількість і ферментний склад панкреатичного соку прямо залежать від кількості і характеру їжі: перевага вуглеводів у раціоні викликає збільшену секрецію амілази, жиру - ліпази, а білків - протеаз.

Клітини печінки здійснюють вироблення жовчі. Цей процес відбувається постійно. Секрет, що утворився, або надходить у дванадцятипалу кишку під час травлення, або накопичується у жовчному міхурі (при цьому її склад трохи змінюється, тому говорять про печінкову і міхурову жовч). До складу жовчі входять жовчні кислоти, пігменти, холестерин, білки, вітаміни, неорганічні іони і деякі інші речовини. Жовч емульгує жири, збільшуючи тим самим поверхню, на якій здійснюється їх гідроліз ліпазою. Незважаючи на те, що в жовчі не міститься травних ферментів, вона полегшує процес травлення, активуючи панкреатичні і кишкові ферменти і нейтралізуючи кислу реакцію хімуса. Крім того, у ній розчиняються продукти гідролізу жирів, що сприяє їхньому наступному всмоктуванню. Жовч має бактеріостатичну дію, активує моторну і секреторну діяльність тонкої кишки і впливає на шлункове травлення. Важлива роль належить жовчі в обмінних процесах організму.

6.3. Регуляція роботи органів травної системи.

Регуляція секреції слини.

Для встановлення залежності між видом їжі і складом слини І.П. Павловим був розроблений метод виведення на поверхню шкіри вихідного отвору проток слинних залоз. У лабораторії Павлова було показано, що виділення слини відбувається як безумовно-рефлекторний акт у результаті подразнення рецепторів слизової оболонки рота (подразнення цих закінчень передається в довгастий мозок - у центр слиновиділення й активує відцентрові волокна, що іннервують слинні залози). Крім того, слина може виділятися і при запаху чи виді їжі. Оскільки в цьому випадку діяльність слинних залоз відбувається до початку безумовного слиновиділення, вона була названа умовно-рефлекторною.

Ковтання.

Перша з них є довільною (підконтрольною свідомості та керованою корою великих півкуль), оскільки в стінках верхньої частини стравоходу містяться поперечно посмуговані м'язові волокна. Потрапляння їжі в стравохід викликає (безумовно-рефлекторно) перистальтичні скорочення його стінок і пересування харчової грудки, там розташовується гладенька мускулатура.

Регуляція секреції шлункового соку

Прийнято виділяти три фази шлункової секреції, зв'язаної з прийомом їжі:

1. мозкову;

2. шлункову;

3. кишкову.

Під час кожної з них реалізуються різні механізми впливу на слизову шлунка.

Мозкова (цефалічна) стадія починається при виді їжі, відчутті її запаху і відтворенні обстановки, що передує годівлі. Вона обумовлена дією умовних рефлексів, зв'язаних з очікуванням їжі.

Як тільки їжа попадає в рот, до цього додаються безумовно-рефлекторні впливи подразнення рецепторів ротової порожнини і глотки. У результаті відбувається посилення виділення шлункового соку. Існування цієї фази доводиться дослідами з "уявним" годуванням, проведеними І.П. Павловим на собаках з ізольованим шлуночком.

У піддослідної тварини ізолювали ділянку шлунка, зберігаючи при цьому її кровопостачання й іннервацію, і вживляли в "новостворений" шлунок фістулу таким чином, що можна було збирати шлунковий сік, що утворюється там. Крім того, проводилася операція езофаготомії, що не дозволяє їжі проникати в шлунок. Сутність її полягала в перерізанні стравоходу і виведенні кінців, що утворилися, назовні в області шиї. Результати цих дослідів показали, що "уявне" годування приводить до рясного виділення шлункового соку.

Мозкова фаза здійснюється завдяки збудженню певних центрів у лімбічній системі і гіпоталамусі, що передається по волокнах блукаючого нерва, а також виробленню шлунковими залозами гормону - гастрина, що стимулює секрецію НСl.

Шлункова фаза шлункової секреції настає при механічному і хімічному подразненні порожнини шлунка харчовою грудкою, що потрапила в нього. Вона так само, як і перша, має нервову (рефлекторний вплив шлункового соку на подразнення механорецепторів слизової оболонки) і гуморальну (за допомогою виділення гастрина) регуляцію.

Секреція шлункового соку під час третьої, кишкової, фази спочатку зростає, а потім знижується. Підвищення секреції викликається нервовими і гуморальними впливами, що йдуть від дванадцятипалої кишки в результаті надходження до неї недостатньо перетравленої їжі з високими значеннями рН. Коли в тонкий кишечник починає надходити кислий хімус, а також жир, секреція шлункового соку гальмується.

Серед численних факторів, що мають вплив на шлункову секрецію, можна виділити емоційний. Почуття тривоги, страху, туги пригнічує вироблення травного соку і моторику шлунка.