"Тема 11. Тип Хордові. Підтип Безчерепні. Клас Головохордові"
11.1. Загальна характеристика типу Хордові
11.2. Підтип Безчерепні. Клас Головохордові. Зовнішня і внутрішня будова, розмноження і розвиток
Ключові слова: Ендоскелет, хорда, зябра, навколозяброва порожнина
Головне в темі: Хордові – група трьохшарових, двобічно-симетричних вториннопорожнинних тварин з сегментованим (в примітивних форм) тілом, яке складається з голови, тулуба, хвоста і кінцівок, внутрішнім осьовим скелетом (хордою, хребтом), замкненою кровоносною системою, розвиненою нервовою системою.
Література:
1. Наумов С.П. Зоология позвоночных: Учебник для студентов пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1982.
2. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология: Пер.с нем. – М.: Мир, 1989.
3. Наумов Н. П., Карташов Н. Н.. Зоология позвоночных. - Ч. 1. - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биол. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 333 с.
11.1. Загальна характеристика типу Хордові
Тип Хордові підрозділяється на три підтипи: Безчерепні, Покривники та Черепні, або Хребетні. Незважаючи на велике різноманіття видів, тіло всіх хордових має спільний план будови і складається з голови, тулуба, хвоста і кінцівок. Головною особливістю представників типу є наявність (хоча б на одній зі стадій індивідуального розвитку) хорди - гнучкого, пружного тяжа, що виконує роль осьового скелету. Хорда розташовується над кишечником і формується з ентодерми шляхом відщіплення клітинного тяжа від спинної сторони кишкової трубки. У безчерепних вона існує протягом усього життя, а в черепних (хребетних) витісняється хребтом, який утворюється з мезодерми. З залишків хорди формуються хрящові прокладки між хребцями. Нервова система трубчастого типу в хордових походить з ектодерми, шляхом її вгинання над хордомезодермальним зачатком і відшнуровування товстостінної трубки, що утворилася; її передній кінець розширюється і формує в еволюційно розвинених тварин головний мозок. Представники типу мають зяброві щілини, що пронизують стінки глотки, з'єднуючи її порожнину з зовнішнім середовищем. У водних форм вони існують протягом усього життя і над ними закладаються зябра; у наземних зачатки зябрових щілин присутні тільки на стадії зародка, згодом заростають; у дорослих тварин органами дихання є легені. В розташуванні органів у хордових також є ряд особливостей: серце знаходиться на черевній стороні, під травним трактом, а нервова трубка над ним. Для хордових характерна двобічна симетрія тіла, наявність вторинного рота, метамерії (однак не настільки вираженої, як у безхребетних) і вторинної порожнини тіла - целома.
11.2. Підтип Безчерепні. Клас Головохордові. Зовнішня і внутрішня будова, розмноження і розвиток
Ланцетники - нечисленна група тварин, що досягають декількох сантиметрів у довжину. Задній кінець тіла цих тварин схожий на лезо хірургічного ножа - ланцета.
Мал. 3.11.33. Зовнішня будова ланцетника
1 – щупальця ротового отвору, 2 – спинний плавець, 3 – хвостовий плавець, 4 – підхвостовий плавець
Тіло в ланцетника витягнуте, стиснуте з боків, передній і задній його кінці загострені. Голова не виражена. Від переднього кінця тіла уздовж спини тягнеться плавникова складка (тут вона формує спинний плавець), обгинає хвостову частину тіла, утворивши хвостовий плавець, і продовжується у вигляді підхвостового плавця, що зливається з розташованими з боків черевця лівою і правою шкірними складками.
Мал. 3.11.34. Внутрішня будова ланцетника
1 – анальний отвір, 2 – статеві залози, 3 – отвір навколо зябрової порожнини, 4 – кишка, 5 – печінковий виріст,
6 – навколо зяброва порожнина, 7 – кровоносна судина, 8 – щупальця передротового отвору, 9 – хорда, 10 – нервова трубка
Епітеліальний шар шкіри розвитий слабко і представлений одношаровим епідермісом, під яким знаходиться тонкий шар сполучної тканини - коріум. Шкіра ланцетника прозора, не має пігментів. Уздовж передньої осі тіла, під нервовою трубкою, проходить добре розвинений пружний тяж - хорда. Він складається з поперечних пластин, одягнених сполучнотканинною оболонкою. Утворюється хорда з ентодерми, відшнуровуючись від спинної сторони первинної кишки. В ланцетника хорда виконує роль осьового скелета. Завдяки наявності хорди передній кінець тіла тварини виявляється більш-менш пружним, що дозволяє йому зариватися в ґрунт.
М'язова система представлена двома тяжами, що лежать з боків тіла. Вони складаються з численних сегментів поперечносмугастої м'язової тканини, розділених сполучнотканинними перегородками. М'язові сегменти однієї сторони тіла зміщені відносно сегментів іншої на половину довжини. Завдяки м'язовому апарату тварина може згинати тіло в горизонтальній площині, здійснюючи червоподібні рухи, що дозволяє тварині плавати та зариватися в ґрунт.
На передньому кінці тіла ланцетника є передротова порожнина, оточена щупальцями, у яку відкривається рот. Ротовий отвір веде в велику за розміри глотку. Глотка прорізана зябровими щілинами, розділеними перегородками, стінки яких вкриті війчастим епітелієм і пронизані великою кількістю кровоносних судин. Зяброві щілини відкриваються в навколозяброву (атріальну) порожнину, яка сполучається з навколишнім середовищем за допомогою спеціального отвору (атріопора), що знаходиться в початку підхвостового плавця. Функція навколозябрової порожнини - захист зябрового апарата від потрапляння до нього сторонніх часток при закопуванні ланцетника в ґрунт. Завдяки діяльності щупалець вода проходить у ротовий отвір, крізь зяброві щілини, де здійснюється газообмін, потрапляє в атріальну порожнину і виводиться назовні через отвір атріопора. На дні глотки є ендостіль – жолобок із клітинами війчастого та залозистого епітелію. Клітини останнього виділяють слиз, який склеює харчові частки, що потрапили в глотку зі струмом води; биття війок спрямовує їх у кишечник. Від його початкового відділу відходить відросток, гомологічний печінці хребетних, у якому відбувається процес травлення, а також виділення травних ферментів. Кишкова трубка слабо диференційована. Кишечник закінчується анальним отвором, розташованим на черевній стороні перед хвостовим плавцем.
Ланцетник має замкнену кровоносну систему, що складається з двох головних судин (черевної і спинної), які мають численні відгалуження. Мускульного серця в цієї тварини немає, рух крові здійснюється завдяки пульсації стінок кровоносних судин. Насичена вуглекислим газом кров збирається в черевну аорту і тече до переднього кінця тіла, потрапляючи в зяброві артерії, що йдуть до міжзябрових перегородок, де відбувається газообмін. Збагачена киснем кров збирається в парні корені спинної аорти. Уперед від них відходять короткі сонні артерії, що постачають кров у передній кінець тіла, а задні кінці впадають у спинну аорту. По артеріях, що відходять від аорти, кров йде до всіх інших ділянок тіла. Кров ланцетника безбарвна, тому що не містить гемоглобіну.
Видільна система представлена утвореннями, що нагадують нефридії кільчастих червів. Кожен такий нефридій являє собою вигнуту трубку, що відкривається декількома отворами в порожнину тіла (залишки якої в ланцетника збереглися у вигляді двох порожнин з боків глотки) і одним загальним – в навколозяброву порожнину. Завдяки биттю миготливих волосків так званих булавоподібних клітин, що замикають вхідні отвори нефридію, продукти дисиміляції з порожнини тіла попадають у просвіт нефридіальної трубки. Звідси вони виводяться в навколозяброву порожнину та вимиваються з неї струмом води.
Центральна нервова система представлена трубкою, що тягнеться від переднього кінця тіла назад. Нервова трубка лежить над хордою, при цьому її передній кінець мало не доходить до кінця останньої. Зовні нервова трубка не має поділу на спинний і головний мозок, однак у функціональному значенні її передній кінець є головним органом, що здійснює регуляцію рефлекторної діяльності тварини. Крім того, порожнина нервової трубки (невроцель) у районі голови має розширення. У кожнім сегменті тіла від нервової трубки відходять по дві пари нервів. Органи чуття ланцетника вкрай примітивні. Очей немає, є лише світлочутливі пігментні плями, розташовані уздовж нервової трубки. Органом, що сприймає хімічні подразнення, є нюхова ямка на передньому кінці тіла. Клітини, здатні сприймати механічне подразнення (дотик), знаходяться в поверхневому шарі шкіри та розсіяні по всьому тілу.
Безчерепні - роздільностатеві тварини. Зовнішні статеві відмінності не виражені. Статеві залози (25 пар) лежать з боків атріальної порожнини. Вони не мають вивідних протоків, і дозрілі статеві продукти попадають в навколозяброву порожнину, а звідти у воду, при розриви стінок залоз. Запліднення відбувається у воді. З зиготи розвивається личинка, що веде вільний активний спосіб життя. Вона позбавлена шкірястої складки, і її зябра відкриваються прямо назовні. Через деякий час личинка опускається на дно і заривається в пісок, перетворюючись на дорослу тварину.