"Тема 13. Клас Земноводні"
13.1. Особливості будови та життєдіяльності
Ключові слова: Внутрішній скелет, трьохкамерне серце, два кола кровообігу, легені, пуголовок
Головне в темі: Клас тварин, особливістю яких є те, що дорослі особи можуть жити як на суходолі, так і у воді. Двобічна симетрія тіла, внутрішній скелет (кістковий), замкнена кровоносна система з двома колами кровообігу, шкірне та легеневе дихання.
Література:
1. Брэм А.Э. Жизнь животных: в 3-х т.- М.: Терра, 1992.
2. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация: в 2-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1992.
3. Жизнь животных /пол ред. проф. Т.С. Расса. М.: Просвещение, 1983.
4. Наумов Н. П., Карташов Н. Н.. Зоология позвоночных. - Ч. 1. - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биол. спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979. - 333 с.
5. Акимушкин И.И. Причуды природы. – М.: Мысль, 1981.
6. Старикович С.Ф. Самые обычные животные (про собак, ворон и божьих коровок). (Библиотека журнала «Химия ижизнь»). – М.: Наука, 1988.
7. Заянчковский И.В. Животные, приметы и предрассудки. – М.: Знание, 1991.
8. Фройде М. Животные строят. – М.: Мир, 1986.
13.1. Особливості будови та життєдіяльності
Цей клас поєднує тварин, особливістю яких є те, що дорослі особи можуть жити як на суходолі, так і у воді. Однак їхнє розмноження і розвиток яєць практично завжди відбувається у водяному середовищі. До даного класу відноситься близько 3000 видів, що підрозділяються на три ряди: безногих– рибозмії, черв’яги; хвостатих, до якого відносяться саламандри, тритони; і безхвостих земноводних – жаби, ропухи, квакші.
Практично всі амфібії невеликі за розмірами. Тіло дорослих особин розділено на голову, тулуб, хвіст (у хвостатих) і дві пари кінцівок (у черв’яг кінцівки і їхні пояси редуковані). У зв'язку з виходом на сушу тіло в більшості сплющено в спинно-черевному напрямку, а голова рухливо зчленована з тулубом. Шкіра в амфібій гола, через неї безперешкодно дифундують вода та гази. Крім того, шкіра має велику кількість слизових залоз, виділення яких, вкриваючи все тіло тварини, перешкоджають її висиханню, а також створюють умови для протікання газообміну.
Мал. 3.13.39. Скелет жаби
1 – череп, 2 – лопатка, 3 – грудина, 4 – плече, 5 – передпліччя, 6 – кисть, 7 – стегно, 8 – гомілка,
9 – перед плесно, 10 – плесно (стопа), 11 – хвостова кістка, 12 – тазові кістки
В хребті амфібій крім тулубового і хвостового відділів з'являються ще два: шийний і крижовий, представлені лише одним хребцем кожен. У безхвостих амфібій рудименти хвостових хребців зростаються, утворити кісточку (уростиль). Наявність шийного хребця додає голові земноводних деякої рухливості, що полегшує їхню орієнтацію в просторі. Короткі ребра розвинені слабко чи скорочені, таким чином, в амфібій немає грудної клітки. У зв'язку з особливостями дихання череп земноводних широкий, а втрата зябрового апарата в дорослих форм приводить до редукції зябрових дуг і збереженню лише їхніх видозмінених залишків. Скелет кінцівок побудований за принципом системи важелів і складається з рухливо з’єднаних кісток. Передні кінцівки представлені плечовою кісткою, променевою і ліктьовою кістками, що складають передпліччя, кістками зап'ястка і п’ястка, а також фалангами пальців. Скелет задніх кінцівок включає стегно, гомілку, що складається з двох кісток (великої і малої гомілкових), кісток передплесна, плесна та фаланг пальців. Така будова скелета кінцівок характерна для всіх інших груп наземних хребетних. Вихідною при цьому вважається п'ятипала кінцівка, однак число пальців може зазнавати редукції (зменшуватися). Задні кінцівки в багатьох амфібій служать для плавання, у зв'язку з чим вони подовжені і мають плавальну перетинку між пальцями. Необхідна опора кінцівок забезпечується завдяки розвитку їхніх поясів. Плечовий пояс складається з лопаток, ключиць, воронячих кісток (коракоїдів) і кількох хрящів; пояс задніх кінцівок утворений клубовими і сідничними кістками, а також лобковим хрящем. Таз приєднується до хребетного стовпа за допомогою крижового хребця. Метамерія м'язового апарата земноводних виражена значно слабкіше, ніж у риб. Добре розвинені м'язи, що приводять у рух з'єднані суглобами частини кінцівок, що забезпечують зміну їх положення щодо тулуба.
Мал. 3.13.40. Внутрішня будова жаби
1 – сечовий міхур, 2 – сечопровід, 3 – кишечник, 4 - статеві залози, 5 – підшлункова залоза, 6 – жовчний міхур,
7 – серце, 8 – аорта, 9 – легені, 10 – печінка, 11 – шлунок, 12 – селезінка, 13 – нирки, 14 – кишка, 15 – клоака
Основна їжа дорослих тварин - дрібні безхребетні: комахи, личинки, черві і т.п. В амфібій широкий рот і велика ротова порожнина. У багатьох видів у ній знаходиться велика кількість дрібних зубів, що служать для утримання їжі. У безхвостих (наприклад, у жаб) сильно розвинений язик, що має липку поверхню, яка служить для лову здобичі. Його передній кінець закріплений на нижній щелепі, а задній може викидатися з рота вперед. У ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, однак їхній секрет не містить травних ферментів і служить головним чином для змочування їжі і полегшення її проковтування. Травна трубка складається з глотки, стравоходу, шлунка, тонкої і товстої кишки, що відривається в клоаку. Добре розвинені травні залози - печінка і підшлункова залоза.
Кровоносна система земноводних перетерпіла значні зміни в порівнянні з такою в риб, що пов’язано зі зміною зябрового дихання на легеневе. Серце набагато крупніше і складається вже з трьох камер: двох передсердь і одного шлуночка. Розглянемо схему кровообігу жаби. У ліве передсердя з легень по легеневих венах надходить кров, збагачена киснем. У праве передсердя притікає кров, насичена вуглекислим газом, від органів і тканин тіла. З передсердь кров попадає в шлуночок, від правої частини якого відходить артеріальний конус, що дає початок чотирьом парам артерій. Перша з них несе кров до голови, друга і третя спрямовуються до різних частин тіла, а четверта підходить до легень і шкіри, в яких відбувається насичення її киснем. В амфібій відбувається поділ кровообігу на два кола: велике (від серця артеріями і капілярами в усі частини тіла і від них венами у праве передсердя) і мале (від серця легеневими артеріями до легень і назад легеневою веною до лівого передсердя). Однак ці два кола ще не цілком відособлені, тому що в шлуночку серця відбувається часткове змішування артеріальної і венозної крові (повному змішуванню перешкоджає наявність особливих м'язових гребенів, утворених внутрішньою поверхнею шлуночка). Крім того, збагачена киснем у капілярах шкіри кров направляється в праве передсердя, змішуючись тут з венозною кров'ю від органів і тканин.
Майже у всіх земноводних є легені – тонкостінні мішки, стінки яких утворюють складки (однак сумарна поверхня їх не дуже велика). До легень підходить велика кількість капілярів. Трахея практично не розвинена. Газообмін може відбуватися трьома різними способами: через шкіру, через епітелій, що вистилає ротову порожнину і через легені. Шкірне дихання може здійснюватися тільки за умови наявності на поверхні шкіри вологої плівки, у якій розчиняється кисень повітря, тому шкіра земноводних має велику кількість залоз, які виділяють слиз. У жаби процес нагнітання повітря в ротову порожнину і легені відбувається в такий спосіб. При відкритих ніздрях і закритому роті дно ротової порожнини опускається, завдяки діяльності спеціальних м'язів, і в неї надходить повітря. Після цього ніздрі закриваються особливими клапанами, дно ротової порожнини піднімається, відбувається ковтальний рух і повітря проштовхується в легені, де відбувається газообмін. Через якийсь час здійснюється видих: дно ротової порожнини опускається, відбувається скорочення черевної мускулатури і повітря з легень попадає в ротову порожнину; потім ніздрі відкриваються, дно ротової порожнини піднімається – повітря виходить назовні.
Головний мозок земноводних відрізняється від мозку риб великим розвитком переднього мозку, який розділений на дві півкулі. У зв'язку з одноманітним характером рухів (стрибками чи переміщенню завдяки вигинам усього тіла з опорою на кінцівці) мозочок розвинений слабко. Перехід з водного середовища до наземно-повітряного викликав зміни в будові органів чуття. Ускладнюється орган слуху. У земноводних на додаток до лабіринту виникає середнє вухо – невелика камера, відділена від навколишнього середовища барабанною перетинкою, що передає коливання повітря через слухову кістку (стремінце) до внутрішнього вуха. Середнє вухо сполучається з ротовою порожниною за допомогою євстахієвої труби, завдяки чому тиск у ньому дорівнює атмосферному. Вихід земноводних на сушу став причиною появи рухливих вік і мигальної перетинки, які захищають органи зору від висихання. Зміни в зоровій системі (роговиця здобуває опуклу форму, а кришталик - двоопуклу) приводять до того, що амфібії бачать на більш далекій відстані, чим риби; однак акомодація здійснюється тільки завдяки переміщенню кришталика, але не зміні його кривизни. Амфібії добре сприймають зміни температури. Тому що шкіра амфібій гола, через неї в тіло тварин за законами осмотичного тиску з навколишнього середовища проникає велика кількість води. Її надлишок видаляється завдяки роботі видільної системи, що представлена тулубовими нирками, які мають більш компактну форму, аніж в риб. З нирок сеча виводиться через сечоводи, що впадають у клоаку і накопичується в сечовому міхурі, який періодично спорожнюється.
Чоловічі статеві залози (сім’яники) розташовуються біля нирок. Від них відходять сім’явипроскувальні канальці, що проходять через нирку і відкриваються в сечоводи. Жіночі статеві залози (яєчники) у період ікрометання збільшуються в розмірах. Дозрілі яйцеклітини випадають у порожнину тіла, з якої попадають у яйцепроводи, що відкриваються в клоаку. У стінках яйцепроводів гамети вкриваються оболонками і формуються ікринки. Запліднення може бути як зовнішнім (у безхвостих земноводних), так і зовнішньо-внутрішнім (у більшості хвостатих) і внутрішнім (у безногих). У жаби запліднення відбувається у воді. Самець обхоплює самку позаду, надавлюючи передніми кінцівками на її черевну стінку. Це викликає ікрометання, ікра відразу ж запліднюється сім’яною рідиною самця. У тритонів самець виділяє сім’я в мішечку - сперматофорі, який самка захоплює краями клоаки. В багатьох видів добре виражений статевий диморфізм.
Мал. 3.13.41. Розвиток жаби
1 – яйця, 2 – пуголовок у момент вилуплення; 3 – стадія максимального розвитку зовнішніх зябер,
4 – стадія зникнення зовнішніх зябер і розвиток ротового апарату, 5 – стадія формування задніх кінцівок, 6 – стадія формування передніх кінцівок,
7 – стадія метаморфозу ротового апарату та початок розсмоктування хвоста, 8 – вихід жаби на суходіл
Розвиток земноводних відбувається у воді. З запліднених яєць розвиваються личинки - пуголовки. За будовою вони схожі на риб: дихають зябрами, кінцівки відсутні, є хвостовий плавець, бічна лінія, два кола кровообігу і т.п. Поступово відбувається перетворення пуголовка в дорослу особину: починається формування кінцівок, розвиваються легені, відбуваються зміни в кровоносній системі, зябра атрофуються, зяброві щілини заростають, розсмоктується хвіст.
До даного класу відноситься близько 3000 видів, що підрозділяються на три ряди:
ряд безногі земноводні, представленою нечисленною групою організмів зі скороченими кінцівками і хвостом – рибозмії, черв’яги;
ряд хвостаті земноводні, до якого відносяться саламандри, тритони, протеї, сирени;
ряд безхвості земноводні, з найбільшою видовою різноманітністю, що включає таких тварин, як жаби, ропухи, квакші, жерлянки.
Земноводні – важливий компонент екосистем, регулюють чисельність багатьох безхребетних, є їжею інших тварин.
Форми локомоції відносно бідні – ходіння, стрибки (в деяких – плануючий політ), плавання.
Розвиток органів чуття зумовлює відносно складну поведінку. Особливе значення має звукова комунікація між особинами одного виду, яка інколи доповнюється певними позами та навіть сейсмічними сигналами. Є цікаві форми турботи про потомство (повитуха, ага), в деяких пов’язані з будівельною активністю (філомедузи будують з листків та піноподібної рідини штучні водойми, які висять над водою і в яких відбувається розвиток ікри до відносно самостійних пуголовків).