"Тема 4. Тип Плоскі черви"
4.1. Зовнішня та внутрішня будова
Ключові слова:
Головне в темі: Тип Плоскі черві – група трьохшарових, двобічно-симетричних безпорожнинних тварин, здебільшого сплюснутих у спинно-черевному напрямку, в яких є органи та системи органів. Є вільноживучі та паразитичні
Література:
1. Брэм А.Э. Жизнь животных: в 3-х т.- М.: Терра, 1992.
2. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология: Пер.с нем. – М.: Мир, 1989.
3. Жизнь животных /пол ред. проф. Т.С. Расса. М.: Просвещение, 1983.
4. Акимушкин И.И. Мир животных: беспозвоночные. Ископаемые животные. – М.: Мысль, 1991.
4.1. Зовнішня та внутрішня будова
Для плоских червів, як і для двох наступних типів (круглих і кільчастих червів), характерні такі особливості:
1) наявність переднього кінця тіла, з розташованими на ньому основними органами чуттів: зору, дотику, нюху й ін., що дозволяє цим тваринам краще орієнтуватися в просторі та спрямовувати рухи;
2) двобічна (білатеральна) симетрія;
3) поява в процесі розвитку третього зародкового листка (мезодерми), що закладається між екто- та ентодермою; це привело до розвитку м’язової системи (має мезодермальне походження), та, як наслідок, до збільшення рухової активності;
4) наявність шкірно-мускульного мішка, тобто стінки тіла, утвореної шкірним епітелієм і м'язами, що являють собою відособлені утворення.
Мал. 3.4.9. Зовнішня будова планарії – представника типу Плоскі черві
Крім того, власне для плоских червів характерно:
1) порожнина тіла відсутня (ацеломічні тварини), внутрішні органи містяться безпосередньо в паренхімі мезодермального походження (мезенхімі);
2) травна система представлена замкнутим травним мішком, що складається з глотки і кишечника без анального отвору (або окремими травними клітинами чи їхніми скупченнями, що вільно лежать у мезенхімі);
3) нервова система гангліозного типу – складається з одного-двох нервових вузлів (гангліїв) у передній частині тіла і подовжніх нервових стовбурів, зв'язаних поперечними кільцевими перемичками - конективами;
4) кровоносна і дихальна система відсутні; газообмін відбувається безпосередньо через поверхню тіла; крім аеробного дихання, що притаманне вільноживучим формам, у паразитів є анаеробне дихання, при цьому основним способом одержання енергії служить гліколіз;
5) видільна система представлена так званими протонефрідіями - канальцями, що сліпо закінчуються в мезенхімі і розташованими з двох боків від уявної осі симетрії, тобто з боків тіла;
6) статева система за невеликим винятком гермафродитна, як правило, складно улаштована.
Мал. 3.4.10. Внутрішня будова планарії
1 – кишечник, 2 – глотка, 3 – рот, 4 – нервова система, 5 – статева система, 6 – видільна система
Статева система плоских червів за невеликим винятком гермафродитна. Життєвий цикл залежить від життєвої форми та способу життя: вільноживучі форми, як правило, мають простий життєвий цикл без метаморфозу, в паразитів життєві цикли складні, в деяких – з розмноженням на личинкових стадіях, зі зміною середовищ існування та хазяїв. Запліднення в вільноживучих форм перехресне, в паразитів може відбуватися самозапліднення. Докладно особливості будови статевої системи планарії та ціп’яка будуть розглянуті в наступному розділі.
4.3. Різноманітність плоских червів
Тип нараховує близько 12 500 видів і включає п’ять класів:
Турбелярії, або війчасті черви;
Моногенетичі сисуни (багатовустки) – переважно ектопаразити тварин, розвиток без чергування поколінь та без зміни хазяїв (дактилогірус);
Дигенетичні сисуни (трематоди) – паразитичні черві, які мають дві присоски, за допомогою яких прикріплюються до стінок внутрішніх органів хазяїна; в дорослому стані – паразити хребетних тварин і людини. Розвиток складний зі зміною хазяїв та чергуванням поколінь (котяча двоустка, печінкова двоустка);
Мал. 3.4.11. Цикл розвитку печінкового сисуна
1 – статевозрілий сисун в печінці корови, 2 – яйце, що вийшло з калом, 3 – вихід мірацидія у воді,
4 – спороциста, 5 – ре дія, 6 – церкарія, 7 – одолескарія на прибережній траві
Стьожкові черви;
Цестодоподібні – клас, схожий на стьожкових червів; ендопаразити (переважно риб) з нерозчленованим тілом і особливостями розвитку личинкової стадії (амфіліна – паразити осетрових риб).
Розглянемо характеристику війчастих і стьожкових червів докладніше.
Клас війчасті черви
Нараховує близько 3500 видів. Це винятково вільноживучі тварини (хижаки), що ведуть водний спосіб життя. Серед них є як прісноводні, так і морські форми.
Особливості будови і життєдіяльності війчастих червів розглянемо на прикладі молочної (або бурої) планарії. (Мал. 3.4.9.) Ці тварини живуть переважно в стоячих або проточних водоймах, віддають перевагу чистій, багатій на кисень воді (однак можуть зустрічатися й у трохи забруднених водоймах, наприклад у калюжах), при цьому тримаються в притінках у дна. Планарії - хижаки. Їжею їм служать різні водяні безхребетні: дафнії, личинки циклопів і інших ракоподібних, а також у деяких випадках ікра і мальки риб, яйця молюсків і ін. Оскільки ротовий отвір у планарії розташовується на черевній стороні, при захопленні жертви вона ніби накриває її власним тілом. Планарії досягають 26 мм в довжину. Їхнє тіло сплощене, задній кінець загострений. На головному кінці з боків розташовуються два невеликих щупальця, а також невеликі вічка чорного кольору (в інших видів турбеллярій іноді відсутні) і органи хімічного чуття. Тіло планарії дуже гнучке, вкрите безліччю війок (звідси назва класу), тому вони можуть пересуватися як за рахунок скорочення м'язів, так і в результаті биття війок.
Шкірно-м’язовий мішок планарії складається з зовнішнього епітелію і мускулатури. Епітелій утворений довгастими клітинами, що несуть війки. По всій поверхні тіла епітеліальний шар пронизують протоки численних залоз, що виділяють клейкий секрет, за допомогою якого тварина прикріплюється до субстрату. Крім того, завдяки клейким виділенням дрібні безхребетні, мальки риб і ін. приклеюються до поверхні тіла планарії, стаючи її жертвами.
Під епітелієм розташовується опорна (базальна) мембрана. З внутрішньої сторони до неї прилягає м'язова система, представлена трьома групами гладеньких м'язів. Ближче до поверхні тіла розташовані кільцеві м'язи, а під ними подовжні і косі. Крім того, з верхньої сторони тіла планарії до його нижньої сторони тягнуться поперечні спинно-черевні м'язи (до шкірно-мускульного мішка не відносяться), при скороченні яких тіло сплющується. Таким чином, наявність складно організованої м'язової системи забезпечує виняткову пластичність тіла і велику рухливість планарії. Порожнина тіла, як і у всіх плоских червів, відсутня, всі внутрішні органи містяться в паренхіматозній тканині мезодермального походження, називаній мезенхімою. Вона мало диференційована, практично однорідна і складається з клітин неправильної форми, що мають особливі відростки. Сусідні клітини переплітаються цими відростками, і в такий спосіб формується сітчаста структура. Простори між клітинами заповнені рідиною. У мезенхімі накопичуються запасні поживні речовини (глікоген, жири), сюди надходять продукти метаболізму, що виводяться потім по каналах протонефрідіїв назовні. Усім відома висока здатність планарій (як і інших плоских червів) до регенерації, яка також забезпечується за рахунок клітин мезенхіми. Первинно слабко диференційовані клітини цієї тканини у випадку ушкодження чи втрати частини тіла активно діляться, набувають риси спеціалізації, і в такий спосіб відбувається відновлення. Крім того, мезенхіма виконує функцію опори для м'язів і служить середовищем, у якому містяться усі внутрішні органи.
Будова травної системи є важливою ознакою, що враховується при класифікації війчастих червів. Травна система планарій представлена глоткою і кишечником. На нижній стороні тіла знаходиться ротовий отвір, що веде в особливу кишенеподібну порожнину, в якій міститься мускулиста глотка, здатна висуватися назовні. За допомогою глотки планарія може захоплювати частки їжі. При цьому, якщо дозволяють розміри, їжа попадає через ротовий отвір у кишечник. Якщо ж шматок великий, то в зовнішнє середовище виділяються травні ферменти, і їжа піддається зовнішньому позаклітинному травленню. Численні дрібні відгалуження кишечника пронизують практично все тіло тварини і підходять до всіх основних органів, що при відсутності кровоносної системи сприяє надходженню в них необхідних живильних речовин. Порожнина кишечнику вистелена одношаровим епітелієм, утвореним клітинами, здатними захоплювати частки їжі (фагоцитоз). У такий спосіб здійснюється внутрішньоклітинне травлення. Анального отвору немає, тому неперетравлені частки викидаються через рот.
Спеціалізовані органи дихання і кровоносна система відсутні. Виділення з організму продуктів метаболізму здійснюється за допомогою особливих видільних органів - протонефрідіїв. Вони являють собою канали, з одного кінця сліпо замкнуті термінальними клітинами з війчастим полум'ям, зверненим у порожнину каналу; а з протилежного – відкриваються назовні через видільні пори.
Для плоских червів взагалі, і для планарій зокрема, властива центральна нервова система, представлена парою головних гангліїв (нервових вузлів), з нервовими стовбурами, що відходять від них, (більшими на черевній стороні тіла і меншими на спинній) і їхніми бічними відгалуженнями.
Планарії - гермафродити, одна особина несе як чоловічі, так і жіночі статеві органи. Основний спосіб розмноження - статевий. Чоловіча статева система представлена численними сім’яниками, що розташовуються з боків тіла. Від них відходять сім’явивідні канальці, що впадають у сім'япроводи, а ті, у свою чергу, зливаються в сім’яний міхур. Від сім’яного міхура відходить канал, що відкривається в копулятивний орган (циррус). Жіноча статева система складається з двох яєчників, яйцепроводів, скорлупових залоз і жовточників, у яких утворюються жовточні клітини. У статеву клоаку, куди відкриваються яйцепроводи, надходять т.нз. "складні яйця", що складаються з яйцеклітини, обліпленої жовточними клітинами. Крім цього, у планарій є також статева (копулятивна) сумка. Запліднення в планарій перехресне. Дві особини вводять копулятивні органи в копулятивні сумки один одного. З копулятивних сумок чоловічі статеві клітини попадають у статеві клоаки, куди надходять складні яйця, і де відбувається запліднення. Після цього яйця вкриваються щільними оболонками й утворюються кокони, які тварини прикріплюють до різних підводних предметів. У молочної планарії з кокона виходять молоді тварини, схожі на дорослу особину. Однак у багатьох інших представників цього класу розвиток може супроводжуватися метаморфозом, тоді з кокона виходить личинка, яка лише через деякий час перетворюється на дорослу тварину.
Клас стьожкові черви
До цього класу належить близько 3300 видів. Усі його представники ведуть паразитичний спосіб життя. При цьому статевозрілі особини живуть у кишечнику різних хребетних, а личинки поселяються в організмі деяких безхребетних або хребетних, що належать до іншого виду. Таким чином, для стрічкових червів характерна зміна хазяїв - основного і проміжного. У стрічкових червів плоске, довге тіло, що досягає іноді 10-20 метрів у довжину, і всього лише декількох міліметрів у ширину. Часто тіло має явно членисту будову і складається з великого числа члеників (проглоттид).
Мал. 3.4.12. Будова бичачого ціп’яка
1 – загальний вигляд, 2 – головка (сколекс), 3 – членик тіла
У зв'язку з тим, що це паразитичні тварини, у їхній організації відзначаються риси значної редукції окремих органів і їхніх систем, а також деякі риси спеціалізації. Так, наприклад, передня частина тіла, голівка (сколекс), має різні пристосування, що дозволяють паразиту утримуватися в тілі свого хазяїна, незважаючи на перистальтичні рухи кишечнику і постійний струм рідин у порожнинах багатьох органів. До числа таких пристосувань відносяться органи прикріплення - різні присоски і гачки. У зв'язку з тим, що стрічкові черви живуть у травній системі, як захисне пристосування до дії протеолітичних ферментів розвивається кутикула, під якою залягає шар епітелію. Безпосередньо до епітелію прилягає шар кільцевих м'язів. Під ним розташовується подовжня мускулатура. Крім того, черевна і спинна сторони з'єднуються пучками спинно-черевних поперечних м'язових волокон. Весь внутрішній простір шкірно-мускульного мішка заповнено пухкою мезенхімою. Відносна сталість середовища в тілі хазяїна привела до редукції практично всіх систем органів, за винятком статевої. Наявність значної кількості цілком перетравленої їжі в кишечнику хазяїна привела до повного зникнення травної системи і відсутності власних травних ферментів. Поглинання поживних речовин відбувається шляхом усмоктування всією поверхнею тіла (цьому сприяють численні ворсинки, утворені кутикулярним шаром). Речовини надходять у клітини мезенхіми, де можуть відкладатися переважно у виді глікогену. Оскільки стьожкові черви живуть у практично безкисневому середовищі, для них характерний анаеробний обмін по типу гліколізу. При цьому основним джерелом енергії є глюкоза, що утворюється з глікогену мезенхімних клітин. Кровоносна і дихальна системи відсутні. Видільна система протонефрідіального типу. Видільні канальці в кожному членику впадають у чотири подовжніх канали, що тягнуться з боків тіла черва й в останньому членику відкриваються загальною порою.
Нервова система розвинена слабко. У голівці міститься центральний нервовий вузол, від якого відходять кілька стовбурів, з яких добре розвинені тільки два. Вони проходять уздовж усього тіла з боків члеників. Між собою нервові стовбури зв'язані коміссурами. Органи чуття відсутні.
Статева система добре розвинена, як правило, гермафродитна. Як чоловічі, так і жіночі статеві органи розташовані в кожному членику (за винятком голівки і декількох перших проглоттид) і не зв'язані зі статевими органами інших члеників. Отже, кожен окремий членик черва представляє самостійну репродуктивну систему. Чоловіча статева система представлена сім’яниками у виді пухирців, від яких відходять сім’яні канальці, що зливаються й утворюють сім'япровід. Кінцева частина сім'япроводу утворює чоловічий копулятивний орган (циррус) з статевим отвором, що лежить у статевому мішку, з якого він може вивертатися в статеву клоаку, куди також відкривається і жіночий статевий отвір. Жіноча статева система складається з яєчників, яйцепроводу і з'єднаної з ним трубкою піхви. Остання має розширену частину (тут зберігаються сперматозоїди після копуляції) і закінчується жіночим статевим отвором, що відкривається, як і чоловічий, у статеву клоаку. Крім цього є також додаткові залози - жовточні і скорлупові. Серед стьожкових червів поширене самозапліднення. Проходячи через сіменник, яйця запліднюються. Потім, отримавши необхідні поживні речовини у виді жовтка, вкриті шкарлупою сформовані яйця надходять у матку. В міру наповнення яйцями вона розростається і починає займати практично весь об’єм членика. Найбільш віддалені від голівки проглоттиди зі зрілими яйцями відокремлюються і виводяться назовні разом з каловими масами хазяїна. Велика плідність і автономність статевого апарата в кожному членику, а також самозапліднення є пристосуваннями до паразитичного способу життя.
Мал. 3.4.13. Цикл розвитку ціп’яка бичачого та свинячого
І – ціп’як бичачий, ІІ – свинячий, ІІІ – дорослий ціп’як:
1 – дозрілий членик з яйцями, 2 – личинка в кишечнику тварин, 3 – фіна в кишечнику тварин, 4 – вивернута фіна. 5 – голівка ціп’яка
Життєвий цикл стрічкових червів розглянемо на прикладі бичачого ціп'яка. Зрілі членики, наповнені яйцями, відокремлюються від тіла паразита і разом з каловими масами людини (вона є основним хазяїном) виводяться назовні. До цього часу усередині яйця під яйцевими оболонками розвивається личинка, що несе шість гачків, - онкосфера. У випадку, якщо яйця паразита попадають на траву чи в сіно, вони можуть бути проковтнуті худобою (проміжний хазяїн). При попаданні у шлунок яйцеві оболонки руйнуються, а онкосфера виходить у його порожнину і через слизову оболонку тонкого кишечнику проникає в кров'яне русло. Зі струмом крові онкосфери розносяться по організму тварини і попадають в усі життєво важливі органи (печінка, серце, легені і т.п.). Тут онкосфера перетворюється у фіну - міхур, заповнений рідиною, усередину якого вкладена голівка паразита. При вживанні в їжу напівсирого, недостатньо прожареного чи погано звареного фінозного м'яса, фіна попадає в шлунок людини (основного хазяїна), голівка її вивертається назовні і за допомогою присосків закріплюється на стінках тонкого кишечнику. Після цього починається ріст черва: нові членики утворюються в основі шийки і поступово відсуваються назад. Через деякий час кінцеві членики дозрівають, наповняються яйцями, відокремлюються, і цикл замикається.
Бичачий ціп'як, як і всі інші паразитичні стрічкові черви, наносить здоров'ю хазяїна величезну шкоду, викликаючи недокрів'я, загальну інтоксикацію організму, виснаження, що може призвести навіть до смерті. З інших найбільш небезпечних паразитів людини варто назвати ехінокока, свинячого ціп'яка, альвеокока.
Мал. 3.4.14. Паразитичні черві
1 – котяча двоустка, 2 – свинячий ціп’як, 3 – головка свинячого ціп’яка, 6 – ехінокок