"Тема 16. Клас Ссавці"
16.1. Особливості будови та життєдіяльності
Ключові слова: чотирьохкамерне серце, шкірні залози (потові, сальні, молочні), діафрагма, гомойотермність, плацента
Головне в темі: Найбільш високоорганізована група тваринного світу. Клас типово наземних тварин, які пристосувалися до життя на суходолі (є вторинно-водні форми). Розвиток зародка відбувається на організмі матері, обмін речовин здійснюється через плаценту, новонароджених дитинчат вигодовують молоком, яке утворюється в молочних залозах. Кровоносна система з двома колами кровообігу, які повністю відокремлені одне від одного; легеневе дихання, легені альвеолярної будови; шкіра вкрита волоссям і має велику кількість залоз; гомойотермність.
Література:
1. Акимушкин И.И. Мир животных: беспозвоночные. Ископаемые животные. – М.: Мысль, 1991.
2. Акимушкин И.И. Причуды природы. – М.: Мысль, 1981.
3. Наумов С.П. Зоология позвоночных: Учебник для студентов пед. ин-тов. – М.: Просвещение, 1982.
4. Брэм А.Э. Жизнь животных: в 3-х т.- М.: Терра, 1992.
5. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология: Пер.с нем. – М.: Мир, 1989.
6. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация: в 2-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1992.
7. Старикович С.Ф. Самые обычные животные (про собак, ворон и божьих коровок). (Библиотека журнала «Химия ижизнь»). – М.: Наука, 1988.
8. Заянчковский И.В. Животные, приметы и предрассудки. – М.: Знание, 1991.
9. Каррингтон Р. Млекопитающие. Пер. с англ. – М.: Мир, 1974.
10. Клаудсли-Томпсон Дж. Миграции животных: Пер. с англ. – М.: Мир, 1982.
11. Фройде М. Животные строят. – М.: Мир, 1986.
12. Тинберген Н. Поведение животных. Пер. с англ. О.Орлова и Е. Панова. – М.: Мир, 1987.
13. Прайор К. Не рычите на собаку! Несущие ветер. М.: Изд-во "СЕЛЕНА +", 1995.
16.1. Особливості будови та життєдіяльності
Клас ссавці представляють собою найбільш високоорганізовану групу тваринного світу. Ссавці населяють найрізноманітніші місця; їх можна зустріти в тропічних лісах і арктичних пустелях, у горах і на океанічних просторах.
Для ссавців характерні наступні особливості:
1) розвиток волосяного покриву на шкірі;
2) велика кількість шкірних залоз: потових, сальних;
3) наявність молочних залоз, що виділяють молоко; вигодовування дитинчат молоком і турбота про потомство;
4) живородіння (виключення – однопрохідні);
5) стала температура тіла - гомойотермність;
6) інтенсивне протікання основних процесів життєдіяльності;
7) чотирьохкамерне серце, два роздільних кола кровообігу;
8) легені альвеолярної будові, є надгортанник;
9) наявність діафрагми, що розділяє черевну і грудну порожнини;
10) зуби диференційовані на різці, ікла, великі й малі кутні зуби;
11) шийних хребців у більшості видів сім (виключення – дюгоні, ламантини та лінивці);
12) великі відносні розміри головного мозку, значний розвиток кори великих півкуль, високий рівень розвитку органів чуття.
Мал. 3.16.50. Шкіра ссавця
1 – остьова волосина, 2 – роговий шар епідермісу, 3 – сальна залоза, 4 – м’яз,
5 – власне шкіра (дерма), 6 – волосяна сумка, 7 – потова залоза з вивідною протокою
Шкіра звірів представлена роговим шаром епідермісу, коріумом (власне шкірою), а також шаром сполучнотканинної клітковини, в якій можуть знаходитися (іноді значні) жирові відкладення. Для тварин даного класу характерна велика кількість рогових утворень, до яких відносяться:
1) волосся (властиві практично всім ссавцем, крім китоподібних), а також різні їхні видозміни: вібріси, або чуттєві волоски (наприклад, "вуси" у кішок), щетина (свині), голки (їжаки, дикобрази, єхидні);
2) луски (у ящерів - панголінів);
3) рогові пластини (броненосці);
4) роги в носорогів, чохли рогів у полорогих (корів, кіз);
5) нігті (людина й інші примати);
6) пазурі (хижаки, мурахоїди);
7) копита (коні, корови, тапіри, бегемоти).
Часто волосяний покрив буває сильно розвинений і утворює густий мех. Розрізняють два типи волосся:
довге і відносно рідко розташоване остьове волосся;
коротке та густе підшерстя.
Шкіра багата залозами, серед яких розрізняють сальні і потові. Сальні залози мають гроноподібне тіло, від якого відходять канали, що відкриваються у волосяній сумці. Ці залози виділяють маслянистий секрет. Потові залози мають вигляд згорнутих у клубок трубочок, що відкриваються на поверхні тіла. Молочні та пахучі залози – видозмінені потові залози. Молочні залози, що виділяють молоко, необхідне для вигодовування потомства, мають гроноподібну будову та відкриваються на сосках. В однопрохідних (качконіс, єхидна) ці залози мають трубчасту будову і відкриваються не на сосках (які відсутні), а у волосяні сумки; дитинчата качконоса та єхидні просто злизують крапельки молока з вовни матері.
Мал. 3.16.51. Скелет ссавця
1 – череп, 2 – шийні хребці, 3 – грудні хребці, 4 – поперекові хребці, 5 – тазова кістка, 6 – хвостові хребці,
7 – стегнова кістка, 8, 9 – мала і велика гомілкові кістки, 10, 11 – кістки стопи з пальцями, 12 - променева кістка,
13 – ліктьова кістка, 14 – плечова кістка, 15 – лопатка
Скелет має ряд особливостей. Поверхня хребців рівна, а не сідлоподібна, як у птахів і не опукло-вгнута, як у рептилій. Хребет поділяється на п'ять відділів:
шийний (у переважній більшості складається з 7 хребців);
грудний (нараховує від 9 до 24, найчастіше 12 хребців);
поперековий (2-9 хребців);
крижовий (від 4 до 9, при цьому власно крижових хребців - 2);
хвостовий (містить від 3 до 49 вільних хребців).
Пояс передніх кінцівок (плечовий) представлений лопатками і ключицями (які відсутні, наприклад, у копитних), коракоїд скорочений і зростається з лопаткою, утворити дзьобоподібний відросток. Вільна передня кінцівка складається з: плечової, ліктьової і променевої кісток, зап'ястка, кісток п'ястка і фаланг пальців. Пояс задніх кінцівок (тазовий) представлений тазовими кістами (сідничної, лобкової і клубової). Вільна задня кінцівка складається з стегнової кістки, великої і малої гомілкових кісток, передплесна, кісток плесна та фаланг пальців.
Фаланги пальців можуть бути розвинені в більшому чи меншому ступені в залежності від способу життя тварин: увидів, які швидко пересуваються і відштовхуються від субстрату, наприклад, у коней (непарнокопиті) особливого розвитку зазнає тільки один палець, в антилоп (парнокопиті) - два пальці; у кажанів пальці видовжені, між ними натягнута перетинка крила; в китоподібних пальці розвинені, але стиснуті разом, внаслідок чого утвориться плавець.
Мал. 3.16.52. Череп ссавця
1 – різці, 2 – ікла, 3 – лицьовий відділ, 4 – мозкова коробка, 5 – орбіта ока, 6 – хижий зуб,
7 – кутні зуби, 8 – верхня щелепа, 9 – жувальні м’язи, 10 – нижня щелепа
Для ссавців характерна спеціалізація зубів і їхній поділ на різці, ікла, великі та малі кутні зуби. У залежності від способу життя і характеру їжі, що поїдається, для кожного виду звірів характерне певне співвідношення зубів, т.зв. зубна формула. Наприклад, у верблюда в кожній половині верхньої щелепи міститься 1 різець, 1 ікло, 3 малі та 3 великі кутніх зуба; а в кожній половині нижньої щелепи - 3 різці, 1 ікло, 2 малих і 3 великих кутніх зуба. Для ссавців характерна зміна молочних зубів постійними. Зуби розташовуються в особливих гніздах - альвеолах.
Мал. 3.16.53. Внутрішня будова ссавця
1 – товста кишка, 2 – підшлункова залоза, 3 – сліпа кишка, 4 – печінка, 5 – жовчний міхур,
6 – черв’якоподібний відросток сліпої кишки, 7 – трахея, 8 - серце, 9 – легені, 10 - стравохід, 11 – шлунок, 12 - нирка,
13 – сечопровід, 14 – яєчник, 15 – яйцепровід, 16 – сечовий міхур
Травна система представлена: ротовою порожниною, глоткою, стравоходом, шлунком і кишечником, який підрозділяється на три відділи – тонку, товсту та пряму кишку. Добре розвинені травні залози: печінка, підшлункова залоза, залози кишечнику і шлунка. Характерні чотири пари слинних залоз. В залежності від характеру їжі шлунок може мати різну будову. У рослиноїдних тварин шлунок складний. У жуйних парнокопитих, наприклад, у корів, він складається з чотирьох відділів: сичуг, книжка, сітка і рубець. Такий шлунок виконує роль "бродильного чана", де під дією мікроорганізмів відбувається розщеплення целюлози до більш простих сполук (моносахаридів), які засвоюються організмом тварини. У хижих шлунок простій і не підрозділяється на відділи.
Дихальна система представлена носовою порожниною, гортанню, трахеєю, бронхами і легенями, що мають альвеолярну будову (це значно збільшує поверхню газообміну). Добре розвинені голосовий апарат (голосові хрящі, м’язи та зв'язки). Є діафрагма (м’язова перегородка між грудною і черевною порожнинами, що бере участь в дихальних рухах).
Кровоносна система характеризується асиметричним розташуванням венозних стовбурів, а також тим, що в ссавців зберігається тільки ліва дуга аорти (більш докладно про кровоносну і дихальну системи у розділі "Людина").
Видільна система представлена парними нирками, що мають типову будову ("Людина"), від яких відходить сечовід, що впадає в сечовий міхур. Останній відкривається в сечостатевий синус (а не в клоаку, як у рептилій).
Нервова система характеризується, насамперед, високим рівнем розвитку головного мозку й у першу чергу кори великих півкуль. Для звірів характерний т.зв. кортикальний тип будови головного мозку (від лат. кортекс - кора). Поверхня кори значно збільшена за рахунок утворення борозен і звивин. У ній розрізняють асоціативні зони, центри сприйняття, а також рухові центри. Спинний мозок має типову для хребетних будову. Є висхідні волокна, що йдуть до головного мозку (спинні стовпи білої речовини), а також низхідні - від головного мозку (черевні стовпи білої речовини). Добре розвинені органи чуття: зору, слуху і нюху.
Статева система самців представлена парними сім’яниками, що знаходяться в мошонці (виключення складають хоботні, китоподібні і деякі інші, у яких сім’яники залишаються в порожнині тіла). Від сім’яників відходять сім'япроводи, що відкриваються в сечівник, частина якого знаходиться в статевому члені (пенісі). Статева система самок представлена парними яєчниками, фаллопієвими трубами, маткою і піхвою. У плацентарних ссавців розвиток здійснюється в такий спосіб: після внутрішнього запліднення в результаті дроблення зиготи формується зародок, що живиться за рахунок організму матері через плаценту. Плацента – пористе, пронизане кровоносними судинами утворення, що утворилося в результаті зрощення тканин тимчасового зародкового органа (хоріона) зі стінкою матки матері. При цьому ворсинки хоріона вростають у пухку тканину стінки матки. Необхідні для розвитку поживні речовини через плаценту з кров'ю передаються від материнського організму до зародка, а продукти життєдіяльності останнього надходять у кров'яне русло матері. Через певний час, по закінченні вагітності, відбуваються пологи.
Мал. 3.16.54. Будова зародка ссавця
1, 4 – зародкові оболонки, 2 – зародок, 3 – пуповина, 5 – потовщена частина зовнішньої оболонки, що вростає в стінку матки
У світі нараховується близько 4,5-5 тис. видів ссавців, що відносяться до двох підкласів і 21 ряду (хоча деякі фахівці виділяють всього 18 рядів):
І підклас - Першозвірі з одним рядом – однопрохідні (примітивні ссавці, яким притаманне яйцеродіння, відсутність сосків молочних залоз, наявність клоаки та ін.; качконіс, єхідна);
ІІ підклас – Плацентарні (або Справжні звірі) з дев'ятнадцятьма загонами: сумчасті, комахоїдні, рукокрилі, шерстокрилі, примати, неповнозубі, ящери, трубкозубі, гризуни, зайцеподібні, хижі звірі, ластоногі, китоподібні, парнокопиті, мозоленогі, непарнокопиті, дамани, хоботні (слони), сиреноподібні (морські корови).
Розглянемо стислу характеристику найбільш відомих рядів:
Ряд Сумчасті. Представники: кенгуру, сумчастий диявол, коала, вомбат і ін. Характерно: недорозвинення плаценти, наявність сумчастих сумки, в якій виношують дитинчат, дитинчата народжуються недорозвиненими.
Ряд Комахоїдні. Представники: їжаки, землерийки, кроти, хохуля й ін. - самий примітивний ряд плацентарних ссавців, зі слабко диференційованою зубною системою.
Ряд Рукокрилі. Представники: кажани (вечірниця, нетопири, підковоноси, вампіри й ін.) і крилани. Передні кінцівки перетворені в крила: пальці подовжені і між ними натягнута перетинка. Зубна система слабо диференційована.
Ряд Примати. Представники: мавпи, павукоподібні мавпи, шимпанзе, горили, людина та ін. Характеризуються значним розвитком головного мозку, великою кількістю борозен і звивин кори; відносно слабко диференційованою зубною системою; розвиненим бінокулярним зором; пласкими нігтями, протиставленими великими пальцями на руках і ногах (виключення – людина, в якої великий палець на ногах паралельний чотирьом іншим).
Ряд Гризуни. Представники: пацюки, миші, дикобрази, білки, байбаки, нутрії і ін. Найбільш численний ряд. Тварини характеризуються значним розвитком різців (по 2 на верхній і нижній щелепах), ікла відсутні. Переважно рослиноїдні (деякі всеїдні) тварини, з великою еволюційною пластичністю.
Ряд Зайцеподібні. Представники: зайці, пищухи, кролики. Рослиноїдні тварини. На верхній щелепі розташовуються не два різці, як у гризунів, а чотири; ікла також відсутні.
Ряд Хижі ссавці. Представники: кішки, леви, леопарди, мангусти, куниці, вовки, собаки, гієни, ведмеді, єноти. В зубній системі слабко розвинені різці, могутні ікла і кутні зуби з гострими поверхнями, що ріжуть (т.зв. хижі зуби).
Ряд Ластоногі. Представники: тюлені, морські котики, моржі, нерпи й ін. Характеризуються валькуватим масивним тілом, видозміненими плавцеподібними передніми і задніми кінцівками. Зуби, як правило, конічної форми, недиференційовані.
Ряд Китоподібні. Представники: вусаті кити (синій, гренландський кит, горбач, фінвал і ін.) - зуби закладаються в зародків, але в дорослих тварин не розвиваються, у пащі звішується рогове утворення - китовий вус, фільтратори, які харчуються планктоном; зубаті кити (дельфіни, кашалот, косатки й ін.) мають добре розвинені більш-менш однорідні конічні зуби, хижі. У всіх китів передні кінцівки перетворені в плавці, а задні скорочені. Розвитий горизонтальний хвостовий, а також спинний плавець.
Ряд Парнокопитні. Представники: свині, бегемоти, бики, жирафи, антилопи, олені, кози, вівці, і ін. Характерно найбільший розвиток тільки двох пальців на кожній нозі. Рослиноїдні (деякі всеїдні – свині) тварини. Розвинені різці та кутні зуби; ікла також є ікла, навіть дуже великі.
Ряд Мозоленогі. Представники: верблюди, лами (гуанако, альпака). Мають кігтеподібні копитця, кінцівки двопалі (раніш відносили до парнокопитних).
Ряд Непарнокопиті. Представники: коні, віслюки, тапіри, носороги й ін. Характеризуються розвитком тільки одного пальця на кожній нозі (чи непарна їх кількість). Рослиноїдні тварини, пристосовані переважно до активного пересування відкритими просторами.
Ряд Хоботні (слони). Представники: індійський і африканський слони. Характеризуються значним розвитком різців (бивні), кутніх зубів всього чотири (по два на верхній і нижній щелепах), мають хобот, що утвориться в результаті зрощення носа і верхньої губи.
Розвиток мозку з утворенням нової кори півкуль забезпечує регуляцію складних поведінкових реакцій і координацію складних рухів. Поведінка ссавців дуже складна і є поєднанням уроджених (інстинктивних) і набутих (умовно-рефлекторних і пов’язаних з навчанням) форм. Вивченням набутих форм поведінки займається розділ зоопсихології біхевіоризм, природжених – етологія.
Складі форми групової та сімейної поведінки пов’язані з турботою про потомство, захистом територій, колективною (стадною, зграйною) поведінкою. В основі більшості внутрішньовидових взаємодій лежить індивідуальне впізнання особин; у комунікаціях використовуються зорові, слухові, нюхові та інші сигнали. Властива розвинена у більшому або меншому ступені будівельна активність (бобри, інші гризуни, шимпанзе).
Для ссавців, як і для птахів, характерна значна адаптивна радіація. Це виявляється перш за все в різноманітності життєвих форм, як серед представників різних рядів, так і менших таксономічних групах. В деяких неспоріднених групах (наприклад, в сумчастих і плацентарних) часто виникають життєві форми, адаптовані до подібних умов середовища і тому дуже схожі між собою (карликовий кенгуру і тушканчик, опосум і пацюк та ін.) – приклади дивергенції.
Роль ссавців у природі і їхнє значення для людини дуже великі. Ссавці в природних умовах регулюють чисельність багатьох безхребетних і хребетних, а також рослин, що служать для них їжею. Серед ссавців багато свійських, виведено велику кількість порід собак, котів, великої та малої рогатої худоби, коней, свиней та ін. Деякі види пристосувалися до життя поруч з людиною (синантропні види), можуть завдавати шкоди господарської діяльності людини. Ряд тварин є переносниками хвороб (гризуни – тифу та чуми, хижі – сказу і т.п.). Збереженню різноманіття і підвищенню чисельності рідких видів ссавців сприяє створення сприятливих умов для їхнього розмноження, підгодівля й інші охоронні заходи. Деякі види переселені (інтродуковані) в природних співтовариствах, де вони зникли або ніколи не зустрічалися (хоча це й може призвести до негативних наслідків, як це було з розмноженням кроликів в Австралії).