"Тема 2. Універсальні властивості організмів"
2.1. Хімічний склад організмів
2.2. Клітина, її будова та функції
2.3. Пластичний і енергетичний обмін в клітині.
2.6. Спадковість і мінливість організмів
2.7. Генотип – цілісна система. Прояви дії генів
2.8. Мінливість, напрямки та форми
2.10. Розмноження та індивідуальний розвиток організмів
2.1. Хімічний склад організмів
2.1.1. Неорганічні речовини. Вода
2.1.2. Органічні речовини. Біополімери.
2.1.1. Неорганічні речовини. Вода
Ключові слова: макроелементи, мікроелементи, ультрамікроелементи, гідрофільність, гідрофобність
Головне в темі: одно- та багатоклітинні організми характеризуються єдністю хімічного складу. Середовище, в якому здійснюється більшість хімічних реакцій в живих системах, створює вода. Живі клітини містять органічні та неорганічні речовини. Їхня взаємодія лежить в основі всіх проявів життєдіяльності. Кожна група речовин клітини виконує певні унікальні функції або має допоміжне значення. Серед хімічних елементів виділяють мікро- та макроелементи; серед мінеральних речовин – певний набір аніонів й катіонів. Серед органічних – білки, ліпіди, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. Будова макромолекул визначає їхні властивості, прояв яких забезпечує всі відомі процеси життєдіяльності.
Вміст окремих хімічних елементів у організмах та окремих клітинах різний залежно від систематичної належності організмів, функцій клітин, віку, середовища існування. Серед хімічних елементів, які постійно знаходяться в клітині, переважають органогенні О, С, Н, N, які ще називають біогенними. За вмістом елементи поділяють на макро- мікро- та ультрамікроелементи. Макроелементи складають 99% маси клітини, вміст кожного з них не менший від 0,01%. Мікроелементи містяться в клітині в кількості не більше 0,001%. Ультрамікроелементи – не більше 0,00001%.
|
Цитоплазма будь-якої клітини містить не менше 65% води. Вода створює середовище, в якому проходить абсолютна більшість хімічних реакцій в клітині. Вода є універсальним полярним розчинником через здатність її молекул утворювати гідрати. Електричний заряд в молекулі води розподілений нерівномірно: атом оксигену створює поле від’ємного заряду, тоді як атоми гідрогену – додатнього, тобто, виникає диполь. Саме з-за цієї обставини молекули води орієнтуються в електричному полі, приєднуються до ділянок будь-яких молекул, що мають заряд. Розчинними у воді є гідрофільні речовини, між молекулами яких сила притягання менша, ніж між молекулами води. Ті, молекули яких притягаються між собою з силою, яка є більшою, ніж сила притягання молекул води – є гідрофобними. Крім розчинника, вода є учасником, проміжним та кінцевим продуктом багатьох хімічних реакцій в клітині. Зокрема, вода є джерелом кисню, який виділяється в повітря під час фотосинтезу. Завдяки високій теплопровідності вода чудово підтримує теплову рівновагу і є важливим транспортним засобом як всередині клітини, так і всередині організму.
Мінеральні речовини в клітині знаходяться переважно у вигляді аніонів та катіонів, рідко у формі кристалічних включень. Всередині клітини звичайно вища концентрація К+, нижча – Na+. Така закономірність утримується доти, доки клітина жива.
2.1.2. Органічні речовини. Біополімери.
Ключові слова: молекулярна маса, дальтон, біополімери, мономери
Головне в темі: будова та функції органічних речовин зумовлюють властивості клітин та організмів; біополімерами називають полімери, синтезовані живими системами в процесі життєдіяльності
Органічними називають речовини, основу яких створюють атоми карбону, а при їх згорянні утворюється вуглекислий газ. Живі організми в процесі метаболізму синтезують сотні тисяч різноманітних за будовою органічних сполук. Серед них є макромолекули, молекулярна маса яких коливається від тисяч чи сотень тисяч дальтон у білків до мільярдів дальтон у деяких нуклеїнових кислот. Властивості органічних речовин визначають всі можливі прояви життєдіяльності в природі. У свою чергу, властивості органічних речовин визначаються їхньою будовою. Функції органічних речовин, особливо макромолекул, визначаються їхньою просторовою орієнтацією в розчинах, наявністю радикалів, здатністю утворювати хімічні зв’язки. Багато які з органічних речовин, зокрема, макромолекулярні, мають специфічну спорідненість до інших речовин і зв’язуються з ними з допомогою особливих частин молекул, які називають акцепторними зонами або ділянками.
Біополімерами називають макромолекулярні сполуки, що складаються з великої кількості повторюваних ланок – мономерів. Мономери можуть бути прості та складні, різної, схожої чи однакової будови, можуть бути оптичними ізомерами. У складних мономерів можуть бути однакові та різні частини. Наприклад, мономери білків – амінокислоти – відрізняються одна від одної радикалами.
Серед органічних речовин в клітині переважають білки, ліпіди, вуглеводи, нуклеїнові кислоти, вітаміни, гормони. Виділяють також категорію «біологічно активні речовини», які здатні впливати на перебіг метаболічних процесів у цілому чи на окремий біохімічний процес.
Ключові слова: моносахариди, олігосахариди, дисахариди, трисахариди, тетрасахариди, полісахариди, тріози, піруват, рибоза, дезоксирибоза, глюкоза, фруктоза, галактоза, сахароза, лактоза, мальтоза
Головне в темі: ліпіди складаються з спиртів та жирних кислот; в клітині вони виконують енергетичну, захисну, будівельну функції. Вуглеводи складаються з атомів карбону, оксигену й гідрогену; вони виконують функції енергетичну та будівельну.
Ліпідами називають прості та складні органічні сполуки з відносно невеликою молекулярною масою (до 1500 дальтон), що розчииняються в неполярних розчинниках (ацетон, низькоатомні спирти, хлороформ). Загальний вміст ліпідів у живих системах значно коливається і залежить від функцій клітини. Прості ліпіди складаються з спиртів та жирних кислот чи альдегідів. Найвідоміші прості ліпіди – це жири, що є ефірами гліцерину і високомолекулярних жирних кислот. Складні ліпіди – це комплексні сполуки ліпідів з іншими органічними або неорганічними речовинами. Зокрема, поєднання ліпідів з вуглеводами дає гліколіпіди, з ортофосфорною кислотою – фосфоліпіди, з білками – ліпопротеїди. Основним компонентом багатьох видів ліпідів є жирні кислоти. Це карбонові кислоти з довгими вуглеводневими "хвостами", наприклад, пальмітинова кислота: СН3- (СН2)14 -СООН. Існують сотні різних жирних кислот, що різняться кількістю карбонових ланок і ненасичених зв'язків.
В молекулах ліпідів поєднуються полярні й неполярні частини. Неполярні надають ліпідам гідрофобних, а полярні – гідрофільних властивостей. Завдяки цьому ліпіди на межі середовищ агрегують і утворюють плівку, нерідко напівпроникну.
Функції ліпідів у клітині наступні. Енергетична функція забезпечується високою калорійністю згоряння ліпідів (38,9 кДж на 1 г). Захисну функцію виконують ліпіди, що накопичуються на поверхні органів або шкіри. Наприклад, ліпіди змащують волосся ссавців, пір’я птахів, воски вкривають поверхню плодів, жирові капсули мають деякі внутрішні органи тварин. Будівельна функція проявляється у тому, що з ліпідів формуються біолоігчні мембрани. Термоізоляційна функція проявляється в накопиченні жирового шару під шкірою багатьох тварин, що живуть у суворих умовах довкілля. Жирні кислоти, зв'язуючись з гліцерином, утворюють тригліцериди й у такому вигляді зберігаються як енергетичний резерв (жир), виконуючи запасаючу функцію.
Вуглеводами називають органічні речовини з емпіричною формулою Сn(H2O)n, де n >=3. Загальний вміст вуглеводів від сухої маси становить 2-5% у тваринній і 10-90% у рослинній клітині. Всі вуглеводи поділяють на такі групи: моносахариди, олігосахариди (ди-, три-, тетрасахариди), полісахариди (пента- й вищі).
Найпростіші моносахариди – тріози, що містять три атоми карбону. Найпоширенішими похідними тріоз є гліцерин, молочна кислота та піруват. З тетроз відома еритроза – проміжний продукт тіневої стадії фотосинтезу. Широко представлені пентози – рибоза і дезоксирибоза, з гексоз – глюкоза, фруктоза, галактоза.
Мал. 1.2.1. Будова пентоз дезоксирибоза
Серед олігосахаридів найвідоміші дисахариди: сахароза (складається із залишків глюкози і фруктози), лактоза (складається із залишків глюкози і галактози), мальтоза (складається із залишків двох молекул глюкози).
Полісахариди – це високомолекулярні вуглеводи, що нараховують від кількох десятків до кількох тисяч мономерів. Найпоширеніші серед клітинних полісахаридів – крохмаль, глікоген, целюлоза. Мономерами крохмалю є молекули глюкози. Крохмаль існує у двох формах: амілоза та амілопектин. Перша форма є нерозгалуженою, друга – розгалужена.
Енергетична функція вуглеводів полягає в тому, що при не самій високій енергетичній цінності (17,6 кДж на 1 г), розщеплення вуглеводів ферментами здійснюється найлегше у порівнянні з білками або ліпідами.
Ключові слова: біополімер,мономер, амінокислота, амфотерні властивості, пептидний зв'язок, денатурація, ренатурація, деструкція, глофула, глобулярний білок, фібрилярний білок, конформація, ферменти
Головне в темі: білки мають кілька рівнів організації, що визначають їхні найрізноманітніші функції в живих системах.
Ці біополімери визначають морфологію клітини, контролюють всі біохімічні процеси в ній, беруть в них безпосередню участь, є інструментами обміну інформацією між клітиною та середовищем, а також між клітинами.
Молекули білків створюються комбінаціями 20 різних амінокислот, кожна з яких має яскраво виражену хімічну індивідуальність. Послідовність та кількість амінокислот в молекулах білків лежить в основі безлічі їхніх хімічних властивостей. Між собою амінокислоти утримуються за допомогою пептидних зв'язків. Послідовність амінокислот, об'єднаних пептидними зв'язками, називають поліпептидним ланцюгом. Поліпептиди високої молекулярної маси утворюють білки. Прості білки складаються тільки з амінокислот. Складні білки можуть включати в себе ліпіди (ліпопротеїди), вуглеводи (глікопротеїди) та інші компоненти.
Амінокислотна послідовність білкової молекули визначає її просторову структуру. Амінокислоти прагнуть згрупуватися всередині молекули, а між ними виникають локальні водневі, ефірні, дисульфідні зв'язки. Розрізняють наступні чотири рівні організації білкової молекули.
Мал. 1.2.2. Рівні організації білкової молекули
1 – поліпептидний ланцюг, 2 – альфа – спіраль, 3 – глобула, 4 – четвертинний білок
Первинний (ланцюг) – проста послідовність амінокислот. Вторинний (альфа-спіраль) має регулярну будову, що визначається просторовим розміщенням карбокси- та аміногруп амінокислот. Третинний (глобула) визначається здатністю радикалів амінокислот вільно обертатися навколо альфа-атому карбону, займаючи допустиме просторове положення; альфа-спіраль при цьому утворює петлі, що скріплюються дисульфідними, водневими та іншими зв'язками. Четвертинний – це дві або більше глобули, поєднані ковалентними та водневими зв'язками, нерідко з участю небілкових компонентів. Нативною називається така структура білкової молекули, на якій вона може виконувати всі притаманні їй функції. Втрата 2 – 4 рівнів організації білкової молекули має назву денатурація. Якщо припиняється вплив фактора денатурації (температура, опромінення, різка зміна рН тощо), то нативна структура білка відновлюється, тобто, відбувається ренатурація. Руйнування первинної структури молекули білку називається деструкцією.
Залежно від форми білки можуть бути фібрилярними і глобулярними. Фібрилярні: видовженої форми, погано розчинні у воді (колаген, кератин). Деякі з них мають здатність до скорочення (актин, міозин). Більшість білків мають глобулярну структуру і добре розчинні у воді. Приклади: гемоглобін, альбумін, більшість ферментів.
Функції білків визначаються особливостями їхньої хімічної будови і фізико-хімічних властивостей. Просторова конфігурація білків (конформація) визначає їхню здатність виконувати ті чи інші специфічні функції. Зокрема білки можуть виконувати наступні функції:
а) Каталітична функція – ферменти, що виконують її, багаторазово прискорюють хімічні перетворення молекул, на які вони специфічно діють (субстратів). Багато ферментів містять в активному центрі речовини небілкової природи (коферменти). Виділяють шість класів ферментів за їхніми функціями: ліази (розщеплюють молекули), лігази (з’єднують між собою молекули), трансферази (переносять частини молекул з місця на місце), оксидоредуктази (відщеплюють гідроксильну групу від молекули), гідролази (виконують гідроліз)
б) Регуляторна функція – частина гормонів мають білкову природу і беруть участь у регуляції і координації багатьох метаболічних і фізіологічних процесів живих організмів.
в) Структурна функція – білки забезпечують формування та функціонування всіх органел, мембран, тканин, органів, забезпечують структурний зв'язок між ними.
г) Захисна функція – специфічні білки захищають організм, утворюють захисні покриви органів і клітин. З них складаються антитіла.
д) Рецепторна функція – плазматичні мембрани клітин містять білки, що розпізнають сигнали з навколишнього середовища, вони передають сигнали у необхідний компартмент клітини.
е) Транспортна функція полягає в здатності переносити багато речовин до місця використання. Наприклад, переносники різних речовин через бiомембраны, цитоскелет, гемоглобін.
є) Рухова функція забезпечується м'язовими білками: актином, міозином і ін., з яких складаються м'язові тканини.
з) Енергетична функція виконується шляхом використання окремих амінокислот та білків в енергетичному обміні. У результаті їхнього окиснювання утворюється АТФ.
Ключові слова: Нуклеотид, аденін, гуанін, тимін, цитозин, урацил, подвійна спіраль, антипаралельність, колінеарність, ДНК, РНК, комплементарність
Головне в темі: нуклеїнові кислоти зберігають і передають спадкову інформацію з покоління до покоління клітин і організмів, вони забезпечують реалізацію цієї інформації і контролюють ефективність її виконання; нуклеїнові кислоти містяться в ядрі й цитоплазмі, окремих компартментах клітини.
Це біополімери, мономерами яких є нуклеотиди. Нуклеотид – молекула, що складається з моносахариду пентози, азотистої основи та залишку ортофосфорної кислоти. З пентоз до складу нуклеотидів входять рибоза і дезоксирибоза. З азотистих основ – аденін, гуанін, тимін, цитозин, урацил.
Мал. 1.2.3. Будова аденілового нуклеотиду ДНК
Всі нуклеїнові кислоти поділяються на дві групи: дезоксирибонуклеїнові (ДНК) та рибонуклеїнові (РНК).
Модель будови ДНК запропонували в 1953 р. Дж. Уотсон і Ф. Крік на основі своїх експериментів і даних, отриманих іншими вченими (Р. Франклін, М. Уїлкінс, Е. Чаргафф і ін.), що вивчали фізичні характеристики і хімічні властивості ДНК. Вони показали, що макромолекула ДНК являє собою два довгі полімерні ланцюги, що складаються з мономерів дезоксирибонуклеотидів, міцно з'єднаних між собою ковалентними зв'язками. Між азотистими основами двох ланцюгів ДНК утворюються водневі зв'язки. При цьому аденін одного ланцюга двома водневими зв'язками з'єднується з тиміном іншого ланцюга, а гуанін - трьома водневими зв'язками з цитозином. Таке з'єднання азотистих основ забезпечує міцний зв'язок обох ланцюгів. Так утворюється подвійна спіраль. Два полінуклеотидні ланцюги ДНК антипаралельні, 5' кінець одного ланцюга з'єднаний з 3' кінцем іншого і навпаки. Генетична інформація записана послідовністю нуклеотидів у напрямку від 5' кінця до 3' кінця. Така нитка називається "кодуюча", або “матричний ланцюг”, саме тут розташовані гени. Другий ланцюг у напрямку 3'-5' вважається "некодуючим". Він необхідний як "еталон" збереження генетичної інформації. Йому належить основне значення в процесах реплікації і репарації. Рентгеноструктурний аналіз показав, що діаметр подвійної спіралі дорівнює 2 нм, відстань між двома завершеними витками - 3,4 нм. Кожен виток складає 10 пар нуклеотидів. Відстань між сусідніми основами складає 0,34 нм. Ці параметри є константами ДНК.
Мал. 1.2.4. Модель структури ДНК
ДНК – довга, тонка, накручена на нуклеосоми, закручена в спіраль дволанцюгова молекула. Кожен з двох ланцюгів являє собою біополімер, мономерами якого є нуклеотиди. Між собою вони з'єднані фосфодиефірними містками, що виникають в результаті контрольованої ферментом реакції між гідроксильними групами на 3 -му атомі карбону в дезоксирибозі одного нуклеотида, та 5 -му в другому. Два полінуклеотидні ланцюги ДНК не є ідентичними, але вони комплементарні один одному. Це пов'язано зі строгою відповідністю азотистих основ одного ланцюга основам паралельного. Концепція специфічного зв'язування пар основ стверджує, що пуринова азотиста основа в одному ланцюзі може поєднуватися лише з піримідиновою в іншому ланцюзі. Відстань між двома ланцюгами ДНК така, що може вмістити тільки одну пару: А-Т або Г-Ц, що відповідають цим розмірам. Тільки аденін і тимін, а також гуанін і цитозин мають належні просторові структури для утворення стабільних водневих зв'язків між собою. Цікаво, що в розчині окремі нуклеотиди можуть утворювати будь-які комбінації.
Структура ДНК дуже міцна і стабільна, практично не ушкоджується фізичними чи хімічними агентами. За здатністю вступати в хімічні реакції ДНК відноситься до групи хімічно неактивних речовин. Цим забезпечується стабільність спадкової інформації, сталість генотипів і фенотипів живих організмів протягом тисячоліть.
Колінеарність – властивість, що зумовлює відповідність між послідовностями триплетів нуклеотидів (кодонів) нуклеїнових кислот і амінокислот поліпептидних ланцюгів. Ця властивість забезпечує ту ж послідовність амінокислот у білку, у якій відповідні кодони розташовуються в гені. Отже, положення амінокислоти в поліпептидному ланцюзі білка залежить від положення відповідного триплету в гені. Явище колінеарності доведене експериментально. Так, встановлено, що серпоподібноклітинна анемія, при якій порушується будова молекули гемоглобіну, зумовлена зміною тільки одного нуклеотида в його гені. Це призводить до заміни однієї амінокислоти на іншу і, як наслідок, порушення функцій еритроцитів. На основі колінеарності можна розрахувати порядок нуклеотидів усередині гена й інформаційної РНК, якщо відомий амінокислотний склад поліпептидів. З іншого боку, знаючи склад нуклеотидів ДНК, можна визначати амінокислотний склад білка. Цей принцип використовується в молекулярній біології. З цієї концепції також випливає, що зміна порядку нуклеотидів усередині гена (його мутація) призводить до зміни амінокислотного складу білків.
Молекулам ДНК властивий поліморфізм. Вони можуть існувати в різній конфігурації залежно від умов середовища. Відомо кілька форм ДНК: а) В-форма – має стандартну структуру згідно з моделлю молекули Уотсона і Кріка. В нормальних фізіологічних умовах є основним структурним типом; б) А-форма – виявлена у зневоднених клітинах з більш високим вмістом калію і натрію. Така ДНК має трохи іншу спіралізацію; в) C-форма – має менше азотистих основ на один виток, а отже інші фізичні характеристики; г) Z-форма – має закручена ліворуч на відміну від інших форм. Деякі форми при зміні фізіологічних умов можуть переходити одна в одну, що може додатково регулювати роботу генів. Знання структури ДНК дозволило зрозуміти суть багатьох молекулярно-генетичних процесів.
ДНК має кілька рівнів організації. Первинна структура ДНК – послідовність нуклеотидів у ланцюгах, вторинна структура – два комплементарні антипаралельні ланцюги, поєднані водневими зв'язками і третинна структура – подвійна спіраль. Геометрія спіралі ДНК залежить від послідовності нуклеотидів. Значна частина ДНК не кодує білків та РНК. Кожен ген – це складна функціонально-активна одиниця, що регулює синтез РНК. В молекулі ДНК інформація полягає в лінійній послідовності нуклеотидів. Вона використовується для утворення такої ж (комплементарної) лінійної послідовності нуклеотидів РНК, а потім лінійної послідовності амінокислот.
Молекули РНК лінійні і побудовані схоже на один з ланцюгів ДНК, тобто є полімерами і складаються з нуклеотидів, зв'язаних між собою фосфодиефірними зв'язками. На підставі молекулярної маси, структури і функцій визначають 3 типи РНК: мРНК (матрична, інформаційна), рРНК (рибосомна) і тРНК (транспортна). Рибосомні й транспортні РНК складають близько 98 % усіх молекул РНК. Усі види РНК синтезуються на ДНК в ході реакцій матричного синтезу.
Молекули всіх типів РНК утворені лінійними послідовностями нуклеотидів. В окремих областях молекули РНК можуть утворювати комплементарні зв'язки. мРНК переносить генетичну інформацію з ядра в цитоплазму, де разом з рибосомами утворює білок-синтетичний комплекс в процесі трансляції. Її називають також інформаційною РНК, тому що вона несе в собі генетичну інформацію для побудови білка. Молекула матричної РНК містить від 300 до 3000 нуклеотидів, послідовність яких визначає генетичний код.
Молекули рибосомної РНК є найбільшими молекулами серед РНК, містять до 5000 нуклеотидів. Вони мають лінійну, розгалужену структуру, утворюють петлі різної форми за рахунок комплементарного поєднання окремих основ. Утворюється рРНК на специфічних ділянках ДНК (рРНК-генах), що знаходяться в ядерці. рРНК разом з білками входить до складу малої і великої субодиниць рибосом. У цитоплазмі субодиниці поєднуються на мРНК і утворюють рибосоми. тРНК кодується на специфічних ділянках ДНК (тРНК-генах). Одноланцюгова молекула частково подвоєна. Основна функція - транспорт амінокислот до місць синтезу.
Мал.1.2.5. Модель будови транспортної РНК
2.2. Клітина, її будова та функції.
2.2.2. Сучасна клітинна теорія.
2.2.3. Цитоплазма, її компоненти.
2.2.5. Поверхневий апарат клітини.
2.2.5. Особливості будови клітин представників різних царств живої природи.
Ключові слова: органели, компартмент, цитоплазма, ядро, мембрана, біліпідний шар, мембранні білки.
Головне в темі: Клітина – цілісна, неподільна система, вибірково поглинає і виділяє речовини. Основними компонентами клітин є біологічні мембрани, цитоплазма і ядро. Мембрана складається з подвійного шару ліпідів, у товщі яких знаходяться білки. Внутрішній простір клітини поділений мембранами на відсіки (компартменти). Окремі компартменти обмежуються подвійною мембраною.
До складу клітини входить величезна кількість різноманітних молекул. Їхні складні впорядковані комплекси – органели, що теж є складовою частиною клітинної системи. Внутрішній простір клітини поділений мембранами на відсіки (компартменти), де відбуваються тільки специфічні для цього відсіку біохімічні реакції. Клітина – цілісна, неподільна система, у якій органели структурно і функціонально пов'язані між собою. Клітина є відкритою системою, тому що не ізольована від зовнішнього середовища. Для життя і функціонування клітинам необхідно постійно взаємодіяти з навколишнім середовищем. Зокрема, між середовищем і клітинами постійно відбувається обмін матерією, енергією й інформацією. Ці процеси забезпечують скоординований перебіг всіх метаболічних і фізіологічних процесів.
Клітина вибірково поглинає і виділяє речовини. Потреби в цьому продиктовані передусім обміном речовин, в основі якого – синтез і розщеплення. Основними компонентами клітин є біологічні мембрани, цитоплазма і ядро. Кожен з них виконує глобальні функції. Зокрема, цитоплазматична мембрана забезпечує зв'язок клітини з зовнішнім середовищем і відокремлює її внутрішній вміст. Мембрани поділяють цитоплазму на компартменти. Цитоплазма забезпечує перетворення речовин і перетворення енергії. Ядро забезпечує регуляцію метаболізму усіх функцій і процес розмноження клітини.
Організація і функціонування всіх компонентів клітини зв'язано в першу чергу, з біологічними мембранами. Біомембрани є одним з основних елементів клітинної організації, основою структури і функцій всіх органів і тканин. Більшість клітинних органел мають в основі мембранні структури. Мембрани – складні молекулярні системи, впорядковані, відповідальні за основні процеси життєдіяльності клітин. Мембранами здійснюється регуляція метаболічних шляхів клітини; підтримка необхідних концентрацій речовин (іонів, метаболітів) шляхом їхнього вибіркового переміщення, створення різниці електричних потенціалів на мембрані, участь у ферментативних процесах тощо. Мембрани є основою для точного розміщення ферментів, що зумовлює чітку послідовність біохімічних реакцій. Деякі хвороби людини і тварин пов'язані з порушеннями в будові і функціях мембран. У різних організмів мембрани можуть мати різний білковий і ліпідний склад, відрізнятися деталями структури. Біомембрани різних органел теж мають свої особливості будови. Але принцип організації всіх різновидів мембран у різних тварин, рослин, грибів, прокаріот той самий. Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будови, клітинні мембрани – це напівпроникний подвійний шар ліпідів з вбудованими в нього білками.
Мал. 1.2.6. Модель будови біологічної мембрани
Мембрани містять значний відсоток ліпідів (до 50%), глобулярних білків (в середньому 50%), вуглеводів (до 10%). Білки розташовуються не шарами, а мозаїчно; при цьому одні з них знаходяться тільки на поверхні, інші занурені в ліпідну фазу, пронизуючи її наскрізь або частково. Подвійний шар ліпідів являє собою структуру, в якій окремі молекули ліпідів здатні дифундувати в межах свого шару, а також можуть іноді переміщуватися з одного шару в іншій. В'язкість і рухливість ліпідних шарів залежить від його складу і температури. Цитоплазматична мембрана зовні покриває клітину і є найважливішою в системі біомембран, необхідною умовою існування будь-якої клітини. Однією з умов виникнення життя з'явилася поява поверхневої оболонки клітини. Цитоплазматична мембрана дещо складніша, проте має той самий принцип будови, як і решта мембран.
До складу цитоплазматичних мембран крім ліпідів і білків входять також молекули гліколіпідів і глікопротеїдів з розгалуженими вуглеводневими ланцюгами. Ці ланцюги на поверхні клітини переплітаються один з одним і з молекулами білків, утворюючи каркас (глікокалікс). Його функціями є: а) забезпечення міжклітинних контактів, б) пристінкове травлення. З внутрішньої сторони клітини білки та глікопротеїди зв'язані з мікротрубочками й іншими елементами цитоскелету. Часто плазматична мембрана утворює виступи – мікроворсинки. Це збільшує всмоктувальну поверхню клітин, полегшує перенос речовин через зовнішню мембрану і їхнє прикріплення до поверхні субстрату. Цитоплазматична мембрана обмежує клітину від зовнішнього середовища, зберігає і підтримує її внутрішній вміст, вибірково переносить різні речовини, забезпечує зв'язок із зовнішнім середовищем, бере участь у ферментативних процесах.
Найбільш загальними методами дослідження в біології є: спостереження (дозволяє описати біологічні явища), порівняння (дає можливість знайти загальні закономірності в будові і життєдіяльності різних організмів), експеримент, чи дослід (вивчаються властивості біологічних об'єктів у контрольованих умовах), моделювання (імітуються процеси, недоступні для безпосереднього спостереження чи експериментального відтворення), історичний метод (завдяки йому на основі даних про сучасний органічний світ і його минуле пізнаються фундаментальні процеси розвитку живої природи).
2.2.1. Сучасна клітинна теорія.
Ключові слова: прокаріоти, еукаріоти, асиміляція, дисиміляція, нуклеоїд, десмосоми, нексус, синапс, система сигналізації
Головне в темі: Клітина - впорядкована система різноманітних молекул. Клітина є відкритою системою. Обмін речовин підтримує стабільний молекулярний склад клітини. Живі системи, утворені двома типами клітин: прокаріотичними, що не мають типових ядер і еукаріотичними, що мають ядра, розподіляються на п'ять царств: рослини, тварини, гриби, дроб'янки, віруси. Клітини багатоклітинних організмів поєднуються в тканини і злагоджено функціонують завдяки спеціальним взаємодіям.
Хоча відкриття клітинної будови живих організмів здійснене ще у 17 столітті, лише на початку 19 ст. Вчені дійшли остаточного висновку про те, що абсолютно всі живі істоти мають клітинну будову. Ця концепція під назвою «клітинна теорія» була опрацьована у 1838 – 1839 р.р. німецькими вченими ботаніком М. Шлейденом та фізіологом Т. Шванном. Вже за 20 років (1859) ще один німецький вчений Р. Вірхов доповнив концепцію рядом важливих положень. Результати сучасних досліджень в галузі цитології дозволили сформулювати сучасну клітинну теорію в наступних положеннях:
1. Клітина – елементарна жива система, що є основою будови, життєдіяльності, розмноження, індивідуального розвитку прокаріот та еукаріот; поза клітиною немає проявів життя.
2. Нові клітини виникають лише в результаті поділу існуючих клітин.
3. Клітини всіх організмів мають схожу будову та хімічний склад.
4. Ріст і розвиток багатоклітинних організмів є наслідком росту й розмноження однієї чи кількох вихідних клітин.
5. Клітинна будова організмів є доказом спільного походження всього живого на планеті.
Клітина - впорядкована система різноманітних молекул. Молекулярні комплекси формують складові частини клітинної системи - органели. Внутрішній простір клітини поділений на компартменти, де відбуваються тільки специфічні реакції. Таким чином, клітина є складною системою макромолекул декількох рівнів організації. Це цілісна неподільна система, в межах якої можна виділити підсистеми, відповідальні за специфічні функції: мембрани, цитозоль, ядро, мітохондрії тощо. Клітинні органели структурно і функціонально зв'язані між собою. Повноцінна життєдіяльність клітин може здійснюватися тільки в умовах скоординованого зв'язку між компартментами.
Клітина є відкритою системою, тому що не ізольована від зовнішнього середовища. Для життя і функціонування клітинам необхідно постійно взаємодіяти з навколишнім середовищем. Зокрема, між середовищем і клітинами постійно відбувається обмін речовиною, енергією й інформацією. Клітина вибірково поглинає необхідні і видаляє непотрібні їй молекули. Потоки речовин протилежної спрямованості являють собою єдність асиміляції і дисиміляції. Асиміляція (анаболізм) – процес надходження речовин у клітину і їхнє перетворення на специфічні внутрішньоклітинні речовини і молекулярні комплекси. Цей процес екзотермічний. Синтез речовин у клітинах тварин відбувається з продуктів травлення їжі, що надійшли з кровоносного русла: амінокислот, нуклеотидів, вуглеводів, а також продуктів дисиміляції, що утворюються в клітинах. Дисиміляція – це сукупність біохімічних процесів розпаду макромолекул клітини, вивільнення енергії хімічних зв'язків і запасания її у молекулах АТФ. Обмін речовин підтримує стабільний молекулярний склад клітини.
Енергія необхідна для підтримки стабільності клітинної системи, її будови, гомеостазу, метаболізму і усіх функцій. Обмін енергії в різних організмів забезпечують гліколіз, фотосинтез, хемосинтез, дихання. Процеси розщеплення органічних речовин проходять у матриксі мітохондрій, де знаходяться окислювальні ферменти, а внутрішні мембрани містять АТФ-синтетази, що синтезують АТФ. АТФ та інші багаті енергією сполуки називаються макроергічними. Ферментативне відщеплення кінцевого фосфату АТФ супроводжується виділенням великої кількості енергії - 8 ккал, що використовується в клітині на виконання хімічної, осмотичної, механічної й інших видів роботи.
Клітина сприймає зміни в навколишньому середовищі і здатна на них адекватно реагувати. Пристосування забезпечується зміною активності синтезом відповідних, потрібних у даних умовах ферментів та інших макромолекул.
Мільйони видів живих організмів розподіляються на п'ять великих царств на підставі подоби їхньої організації і функцій. Ці царства утворені двома типами клітин: прокаріотичними, що не мають типових ядер і еукаріотичними, що мають ядра. Відмінності між прокаріотами і еукаріотами набагато істотніші, ніж між рослинами, грибами і тваринами.
У прокаріот клітини мають невеликі розміри (0,5-3 мк). Вони позбавлені ядра і не містять чітко оформлених мембранних компартментів. Генетичний матеріал представлений однією кільцевою молекулою ДНК. Гістонових білків не виявлено, тобто в прокаріот відсутня нуклеосомна організація хроматину. Кільцева молекула ДНК утворює петлі і зв'язується з деякими білками, утворюючи нуклеоїд. Прокаріотичні клітини, як правило, оточені клітинною стінкою з пептидогліканів. Їх цитоплазматична мембрана утворює випинання в цитоплазму - мезосоми. У цих клітинах відсутні рухи цитоплазми й амебоїдні рухи; пересування здійснюється за допомогою простих джгутиків. Прокаріоти поширені практично повсюдно. Вони швидко розмножуються і живуть недовго.
З прокаріот найбільш примітивними є мікоплазми з діаметром клітин від 0,1 до 0,3 мкм. Вони побудовані з невеликого числа молекул (близько 1200), але синтезують білки, жири, вуглеводи, ДНК і РНК і близько 300 різних ферментів.
Еукаріотичні клітини більші за розмірами і більш складні за будовою. Вони містять оформлене ядро, більше ДНК та інших компонентів ядра. В цитоплазмі знаходиться багато оточених мембранами органел. За походженням мітохондрії і хлоропласти є, найімовірніше, древніми прокаріотичними клітинами, що стали внутрішніми симбіонтами. Інша істотна особливість еукаріотичних клітин – наявність цитоскелету з білкових волокон.
|
Для всіх клітин характерна здатність до розмноження, регенерації, регуляції функцій, росту, реплікації молекул, функціональної спеціалізації. Їм властива збудливість, провідність, активний транспорт речовин, секреція й екскреція, скоротливість.
Клітини поєднуються в тканини і злагоджено функціонують завдяки спеціальним взаємодіям. Це починається ще під час ембріогенезу на основі функціонування спеціальних генетичних програм, що забезпечують диференціювання клітин і наявність на їхній поверхні рецепторів-маркерів. Завдяки їм клітини з'єднуються спеціальними контактами. Простий контакт - зближення плазмалем сусідніх клітин на відстань 10 - 20 нм, щільний контакт - мембрани в деяких місцях зближаються до 2 - 3 нм; десмосома - спеціальний контакт, до якого з боку цитоплазми контактуючих клітин підходять фибрилярні елементи цитоскелету. Такі контакти забезпечують велику силу зчеплення клітин. Не тільки механічне з'єднання, але і функціональний зв'язок між клітинами забезпечують: 1) нексус (щілинне з'єднання) - плазматичні мембрани розділені проміжком 2 - 3 нм; область контакту має канали обміну невеликими молекулами, у тому числі і сигнальними; 2) синапс - характерний для нервової тканини. В спеціальних ділянках контакту між нейронами утворюються нервово-м'язові і нервово-епітеліальні контакти. Сигнальними молекулами тут є спеціальні хімічні речовини - адреналін, норадреналін, ацетилхолін, що діють на рецептори і спричинюють функціональну відповідь клітини.
Між клітинами діє також система сигналізації: 1. Віддалена, через рідину внутрішнього середовища (наприклад, ендокринна). 2. Контактна, що діє між близько розташованими клітинами за допомогою спеціальних сигнальних молекул (локальних хімічних медіаторів, що руйнуються швидко, щойно встигають вплинути на клітини ближнього оточення). 3. Контактна через щілинні з'єднання сусідніх клітин. (наприклад, в серцевому м'язі всі кардіоміоцити мають тісний фізіологічний контакт. Зовнішнім сигналом для клітини є хімічні речовини. Реагують на хімічні сигнали тільки ті клітини, що мають спеціальні рецептори. Відомо два різновиди клітинних рецепторів, розташованих на поверхні цитоплазматичних мембран. 1. Рецептори - канали. Це чуттєві до гормонів та нейромедіаторів білки, що утворюють іонні канали. 2. Рецептори - ферменти. Білки, що активують шляхом фосфорилювання білки клітини у відповідь на зв'язування сигнальної молекули.
2.2.2. Цитоплазма, її компоненти.
Ключові слова: цитозоль, органели, включення, органоїди, золь, гель, циклоз, протопласт, гомеостаз
Головне в темі: цитоплазма – складна суміш, створена цитозолем, органелами і включеннями. Колоїдний стан цитозоля забезпечує форму клітини.
Весь внутрішній вміст клітини за винятком ядра складає цитоплазма. В ній міститься біля 75 - 85 % води, 15-25 % білків і багато інших речовин, у менших кількостях. При вивченні клітини з допомогою світлового мікроскопа цитоплазма виглядає гомогенною, безбарвною, прозорою рідиною. Однак електронний мікроскоп дозволив побачити складну багатокомпонентну, поліфункціональну, високовпорядковану структуру цитоплазми. В цитоплазмі розрізняють цитозоль (цитоплазматичний матрикс), внутрішньоклітинні органели і включення.
Цитозоль складає до 55 % загального об'єму клітини, без урахування об'єму органел. Цитозоль – це колоїд, що складається з суміші розчинених у воді органічних макромолекул – білків, жирів, вуглеводів, малих органічних молекул (амінокислоти, глюкоза, нуклеотиди, жирні кислоти), та неорганічних речовин. Містить до 10000 різних видів білків, головним чином ферментів.
В цитозолі містяться неорганічні (вода, солі, гази) і органічні речовини. Вода (розчинник) є основною складовою частиною цитозоля. В клітинах міститься до 75 % води. Завдяки своїм властивостям водне середовище забезпечує майже всі життєві процеси в клітинах. Зокрема , вода має наступні властивості:
Солі складають 1-2 % цитозоля у вигляді іонів. Більшість солей – карбонати, бікарбонати, фосфати, сульфати і хлориди натрію, калію, кальцію, магнію і феруму. Вони підтримують осмотичний стан і кислотність цитозоля, беруть участь в біологічних процесах, входять до складу деяких білків.
Кисень, вуглекислий газ, азот і аміак теж містяться в цитозолі, утворені метаболічно чи потрапивши шляхом дифузії. Органічні речовини складають 20-25 % живої клітини. Основними групами цих речовин є: білки, жири, вуглеводи і нуклеїнові кислоти.
Колоїдний вміст цитозоля може переходити з більш рідкого стану - золя, у більш твердий - гель. Цей перехід називають фазовим переходом. У стані золя забезпечується краща рухливість молекул. Це означає, що в місцях "твердого" цитозоля швидкість обміну речовин обмежена, а в областях "рідкого" пришвидшена. Перехід ділянок цитоплазми зі стану геля у стан золя і навпаки забезпечує циклоз – рух цитоплазми.
Колоїдний стан цитозоля забезпечує форму клітини, а хімічні буфери підтримують сталість рН. Підвищення температури також приводить до збільшення інтенсивності руху і прискоренню біологічних реакцій.
Цитозоль – середовище, де протікають одночасно тисячі біохімічних реакцій. Це реакції гліколізу, глюконеогенезу, синтезу білків, жирних кислот, амінокислот, нуклеотидів тощо. З цитозоля органели отримують необхідні речовини і виводять у нього відходи. Цитозоль бере участь у процесі підтримки гомеостазу. Цитозоль є резервуаром субстратів, що постійно використовуються в обміні речовин для синтезу нових структур.
Цитозоль забезпечує ріст і диференціювання клітини після поділу. Ріст клітин зв'язаний з синтезом необхідних органічних речовин, більшість яких виникає в цитозолі.
Сукупність органел клітини називають протопластом.
Ключові слова: Ендоплазматична сітка (ЕПС), гладка ЕПС, шорстка ЕПС, плазмалема, включення, Комплекс Гольджі, лізосоми, везикули, пероксисоми, рибосоми, цитоскелет, мікротрубочки, мікрофіламенти, мітохондрії, кристи, клітинний центр (центросома), центріолі, пластиди, хлоропласти, тилакоїди, хромопласти, лейкопласти, вакуолі, ядро, каріоплазма, хроматин, ядерце, гістони, гетерохроматин, еухроматин.
Головне в темі: органели – клітинні компартменти, кожна з яких виконує певні специфічні функції; органели поділяють на органели загального та спеціального призначення (органоїди); за будовою – на двомембранні, одномембранні, немембранні.
Органели поділяють на органели загального та спеціального призначення (органоїди). Останні характерні тільки для певного виду клітин, що виконують спеціальну функцію. Наприклад, це джгутики і скоротливі вакуолі, ундулююча мембрана найпростіших, акросома сперматозоїда. Включення – скупчення в цитоплазмі різних гранул і крапель. Включення зазвичай утворюють глікоген, ліпіди, ліпофусцин (пігмент старіння), кристали солей різноманітної форми, пігменти. До органел загального призначення відносять мембранні та немембранні структури.
Мал. 1.2.7. Загальний план будови еукаріотичної клітини
Ендоплазматична сітка (ЕПС). Вона виявлена у всіх еукаріотичних клітинах, крім сперматозоїдів і зрілих еритроцитів. ЕПС утворена мережею мембранних трубочок, цистерн і овальних везикул. ЕПС структурно зв'язана з оболонкою ядра. Розрізняють два типи ЕПС: гладку ЕПС і шорстку, хоча вони структурно зв'язані між собою. Шорстка ЕПС несе на своїй поверхні рибосоми, яких немає на поверхні гладкої.
ЕПС має велике значення в процесах внутрішньоклітинного обміну, тому що збільшує площу внутрішніх мембран клітини, поділяє її на компартменти з різним фізичним станом і хімічним складом, транспортує молекули, забезпечує ізоляцію ферментних систем, що необхідно для їхнього послідовного вступу в погоджені реакції. Безпосереднім продовженням ендоплазматичної сітки є зовнішня ядерна мембрана і клітинна мембрана (плазмалема), розташована на периферії клітини. Системи ЕПС лабільні і можуть мінятися залежно від фізіологічного стану клітини, обміну речовин, росту і диференціювання.
ЕПС утворена трьома видами мембран: а) цистернами, внутрішній простір яких заповнений рідиною. б) Розгалуженими мембранними трубочками. в) Везикулами - маленькими пухирцями.
Гладка ЕПС є в секреторних, м'язових і пігментних клітинах. Шорстка ЕПС розвинена в клітинах печінки, підшлункової залози, секреторних клітинах.
Мембрани ЕПС утворюють спеціальні компартменти. В матриксі ЕПС відбувається накопичення, збереження і модифікація синтезованих речовин. ЕПС є частиною системи внутрішньоклітинних мембран, забезпечує транспорт синтезованих речовин за допомогою везикул у різні регіони клітин. Мембранна система ЕПС пронизує всю клітину і входить до складу цитоскелету.
Функції шорсткої ЕПС:
1. Участь в біосинтезі білків завдяки наявності на поверхні ЕПС рибосом. 2. Накопичення і модифікація синтезованих білків. 3. Включення синтезованих білків у везикули і транспортування до місця використання.
Функції гладкої ЕПС:
1. Синтез фосфоліпідів і стероїдів. 2. Синтез вуглеводів. 3. Накопичення і модифікація синтезованих речовин, включення їх у везикули і транспортування до місць використання. 4. Участь у процесах детоксикації шляхом ферментативного перетворення отрут у нетоксичні речовини з наступною екскрецією.
Везикули – тимчасові одномембранні міхурці, що забезпечують транспорт великих обсягів речовин між компартментами. Відшнуровуються від мембран ендоплазматичної сітки, цистерн Комплексу Гольджі та інших мембранних органел. Зливаються з мембранними компартментами призначення.
Комплекс Гольджі (КГ) утворений з плоских дископодібних мембранних цистерн, мішечків, трубочок і везикул, серед яких виділяють проксимальні (розміщені ближче до ядра) та дистальні (далі від ядра). Розвинений в секреторних клітинах. Внутрішній міжмембранний простір заповнений матриксом, що містить спеціальні ферменти.
Комплекс Гольджі має зону формування, куди надходить синтезований матеріал з ЕПС за допомогою транспортних везикул і зону дозрівання, де формуються зрілі секреторні мішечки. Везикули зливаються з мембраною КГ і їхній вміст надходить всередину комплексу. Речовини обробляються ферментами, після цього знову упаковуються у везикули і переносяться в зону дозрівання, де модифікуються і входять до складу секрету. Він накопичується в дистальних цистернах, звідки відділяються секреторні везикули. Звичайно вони переносять секрети за межі клітини.
КГ відіграє важливу роль у відновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул і наступного злиття їх з клітинною мембраною. Окремі везикули стають прелізосомами та пероксисомами. Спеціальні функції КГ - формування акросоми сперматозоїда під час сперматогенезу та вітелогенез - процес синтезу і формування жовтку в яйцеклітині.
Мал. 1.2.8. Цистерни Комплексу Гольджі
Лізосоми - невеликі (0,2-0,8 мкм), покриті мембраною округлі тільця. Зустрічаються у всіх клітинах рослин і тварин. Можуть локалізуватися в будь-якому місці клітини. Містять різні види гідролітичних ферментів (до 40 різних груп). Ці ферменти руйнують складні органічні сполуки, мікроорганізми і віруси в лужному середовищі. Лізосоми знищують спрацьовані структури клітини, а також цілі мертві клітини (аутофагія). Лізосоми забезпечують певні етапи індивідуального розвитку організмів. Вони руйнують тимчасові органи ембріонів і личинок, наприклад, зябра і хвіст у пуголовків жаби, перетинки між пальцями в ембріона людини. Кожна лізосома покрита щільною мембраною, що ізолює ферменти. Відсутність у лізосомах окремих визначених ферментів веде до важких патологічних станів організму. Це спадкові хвороби, що одержали назву «хвороби накопичення». Такі хвороби проявляються в аномаліях розвитку скелета, внутрішніх органів, центральної нервової системи тощо.
Процес розщеплення об'єктів, що надійшли в клітину шляхом ендоцитозу (фагоцитозу), відбувається в гетерофагуючих вакуолях, або ендосомах (фагосомах). Продукти розщеплення надходять у цитоплазму, а рештки залишаються у фагосомах, які з цих пір називаються залишковими тільцями. Ендосоми зливаються з везикулами КГ, що містять ферменти, і формують ендолізосому. Якщо останні зливаються з внутрішніми структурами, то руйнують їх (аутофагія). Одним з результатів роботи лізосом є рециклізация органічних молекул. Це розщеплення спрацьованих білків, вуглеводів, нуклеїнових кислот до мономерів і повторне використання останніх для синтезу нових молекул.
Пероксисоми - маленькі сферичні тільця, покриті мембраною. Виявляються майже у всіх клітинах еукаріот. Походять від КГ. Містять в основному ферменти для руйнування пероксиду водню. Він утворюється в результаті окислювання деяких органічних речовин, має токсичні для клітини властивості, тому негайно руйнується каталазою. Пероксисоми беруть участь також у процесі окиснення жирних кислот.
Рибосоми - невеликі гранулоподібні сферичні тільця, розміром від 15 до 35 нм. Складаються з двох субодиниць, розташовані в цитозолі чи зв'язані з мембранами ЕПС. Субодиниці рибосом утворюються в ядерці, а потім через ядерні пори надходять у цитоплазму. Їхня кількість у цитоплазмі залежить від синтетичної активності клітини і може складати від сотні до тисяч на одну клітину. Їхньою функцією є синтез білків. Найбільша кількість рибосом виявлена в клітинах, що інтенсивно синтезують протеїни. Є також у мітохондриальному матриксі й хлоропластах.
Рибосоми характеризуються подібністю структури і складу, хоча клітини прокаріот мають рибосоми менших розмірів і в меншій кількості. Кожна субодиниця складається з декількох видів молекул рРНК і десятків видів білків. Мала і велика субодиниці знаходяться в цитоплазмі окремо, доки не включені в біосинтез білку. Молекули мРНК, синтезовані в ядрі, надходять у цитоплазму і стимулюють формування рибосом з субодиниць. З цитозоля молекулами тРНК до рибосом доставляються амінокислоти, де за участю ферментів і АТФ синтезуються білки. Якщо з однією молекулою мРНК з'єднується кілька рибосом, то утворюються полісоми з 5 – 70 рибосом.
Цитоскелет - це мережа білкових фібрил і мікротрубочок, що зсередини фіксують цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір еукаріотичної клітини. Є основним компонентом ворсинок і джгутиків найпростіших, хвоста сперматозоїда, веретена поділу клітини. Цитоскелет складається з трьох типів структур:
1. Мікротрубочки. Містять глобулярний білок тубулін. Транспортують іони. Ланцюжки глобул тубуліна розташовані по 9 триплетів паралельно по колу і з'єднані між собою спеціальними протеїнами.
Мал. 1.2.9. Внутрішня будова мікротрубочки
2. Мікрофіламенти – здатні скорочуватися, містять глобулярний білок актин. Розташовуються в ектоплазмі, забезпечують рухи плазмалеми, беруть участь в процесах ендо- та екзоцитозу, формуванні міжклітинних контактів.
3. Проміжні філаменти – містять комбінацію кількох мікрофіламентів.
Цитоскелет підтримує форму клітин, сприяє зміні форми клітин, пересування органел і транспортних везикул. Фібрили цитоскелету стабілізують положення органел в цитоплазмі, формують утворення ферментативних компонентів, структурують цитозоль і інтегрують цитоплазму, утворюють веретено поділу під час мітозу, міжклітинні контакти Мікрофіламенти проникають через десмосому з однієї клітини в іншу.
Мітохондрії перетворюють енергію хімічних зв'язків органічних речовин в енергію фосфатних зв'язків молекули АТФ, яку клітина використовує для усіх енергетичних потреб. Мітохондрії – овальні, розміром 0,2 - 2,0 мкм, двомембранні. Є майже у всіх еукаріотичних клітинах, за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів. Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються поблизу ядра в місцях з високими потребами енергії. Кількість мітохондрій може змінюватися залежно від активності клітини. Всі мітохондрії мають принципово однакову будову. Розмножуються шляхом поділу. Зовнішня їх мембрана легко проникна для багатьох невеликих молекул. Містить ферменти, що перетворюють речовини в реакційно здатні субстрати. Міжмембраннмй простір використовується для створення градієнта іонів водню на внутрішній мембрані, що є необхідною умовою синтезу АТФ. Внутрішня мембрана утворює вирости всередину матрикса - кристи.
Мал. 1.2.10. Схема будови мітохондрії.
На них знаходяться ферменти, що каталізують окислювально-відновні реакції дихання і транспорту електронів; АТФ-синтетази, що синтезують АТФ. Транспортні білки крист беруть участь в утворенні надлишку Н+ у міжмебранному просторі. Матрикс мітохондрії, обмежений внутрішньою мембраною, містить ферменти, що беруть участь у розщепленні органічних речовин до СО2 і Н2О. Енергія хімічних зв'язків між атомами молекул перетворюється в макроергічні зв'язки АТФ. Тут є власні рибосоми і митохондріальна ДНК, що забезпечують синтез ряду необхідних білків, відсутніх в цитоплазмі.
Клітинний центр (центросома) складається з двох центріолей і променистої сфери навколо них. Під час інтерфази знаходиться поблизу ядра, не має мембранної оболонки. Перед поділом клітини центріолі подвоюються, розходяться в протилежні сторони і формують полюси клітини, що ділиться. До них приєднуються нитки веретена поділу. Центріолі беруть участь в утворенні мікротрубочок цитоскелета. Вони організують базальні тільця, що знаходяться в основі джгутиков. Вони мають циліндричну форму і розташовані перпендикулярно один одному. Їхня довжина - 0,3 мкм, а товщина - 0,1 мкм. Кожна центріоля має внутрішню будову, аналогічну мікротрубочкам. Всередині центріолі є білкова фібрилярна структура, зв'язана з білковою віссю.
Пластиди. Це органели спеціального призначення, присутні тільки в клітинах рослин. Серед них виділяють пропластиди, хлоропласти, хромопласти, лейкопласти. Пропластиди – найменші (1 мкм), недиференційовані двомембранні пластиди, що є попередниками інших пластид. Є насамперед в клітинах твірної тканини, не містять внутрішніх мембранних структур. Світло стимулює перетворення їх на хлоропласти. Для пластид характерні взаємоперетворення.
Хлоропласти містяться в основній тканині рослин, сягають розміру 5-8 мкм, утворюють вирости внутрішньої мембрани – тилакоїди. В їхніх мембранах містяться хлорофіли та інші фотосинтетичні пігменти. Внутрішньотилакоїдний компартмент усього хлоропласту є суцільним, якою б складною не була його мережа. Стромою називають міжтилакоїдний простір хлоропласта. Хлоропласти мають власну ДНК, що реплікується, і власний апарат біосинтезу (рибосоми, ферменти, тРНК).
Мал. 1.2.11. Схема будови хлоропласта.
Хромопласти – нефотосинтезуючі забарвлені пластиди. Замість фотосинтезуючого апарату вони містять каротиноїди. Існує кілька типів хромопластів з дещо відмінною формою і вмістом, але фізіологічна роль іх остаточно не встановлена. Вони надають яскравого забарвлення пелюсткам квітів, плодам тощо.
Лейкопласти є найменшими серед пластид, найбільше їх міститься в твірній тканині. Містять слабко розвинені тилакоїди, власну ДНК, рибосоми. За накопиченням різноманітних речовин серед них виділяють амілопласти – з вмістом крохмалю, олеопласти – з вмістом олії, протеїнопласти – з вмістом білку.
Вакуолі – мембранні органели рослин, що містять клітинний сік. Мембрану вакуолей називають тонопластом. Концентрація розчинених в клітинному соку речовин становить 0,4 – 0,6 М. Серед них – іони, вуглеводи, органічні кислоти, азотисті сполуки, алкалоїди тощо. В молодих клітинах звичайно багато дрібних вакуолей, в старих – одна велика. Вакуолі забезпечують тургор клітини, запасають воду та деякі речовини, визначають осмотичні властивості клітини. І клітинний сік, і тонопласт містить ферменти, що виконують лізосомну функцію. Походження вакуолей пов’язують з ЕПС та Комплексом Гольджі. В деяких клітинах тварин та грибів також є структури, названі вакуолями, проте їхній якісний склад та функції є дещо іншими, аніж вакуолі рослин.
Ядро. В еукаріот генетичний матеріал зосереджений у ядрі. Ядерна оболонка відокремлює генетичний матеріал і молекулярно-генетичні процеси від цитоплазми. Ядро в клітині звичайно тільки одне. При видаленні ядра клітина не може довго існувати, а ядро, виділене з клітини, гине. Ядро звичайне має кулясту чи сферичну форму. Розміри ядра складають у середньому 2-6 мкм і залежать від типу клітин і їхньої активності. Обсяг ядра займає 10-50% обсягу клітини. Ядро містить оболонку, каріоплазму, хроматин, ядерце (одне чи кілька). Вміст ядра (каріоплазма) являє собою щільний колоїд, що містить в основному білки і нуклеїнові кислоти. Подвійна мембрана, що оточує ядро, має пори. Зовнішня мембрана має структурний зв'язок з мембранами ЕПС.
Функціями ядра є: 1. Збереження спадкової інформації, записаної в молекулах ДНК. 2. Реалізація спадкової інформації шляхом регуляції синтезу білків. 3. Передача спадкової інформації наступним поколінням у результаті реплікації ДНК, утворення хромосом і їхнього поділу. Найважливішими молекулярно-генетичними процесами, що здійснюються у ядрі, є: реплікація ДНК, транскрипція усіх видів РНК, процесинг, утворення субодиниць рибосом.
Всередину ядра з цитозоля надходять білки, АТФ, нуклеотиди, а з ядра в цитоплазму виходять субодиниці рибосом, тРНК і мРНК. При поділі клітини ядерна оболонка розбирається на окремі мембранні пухирці - везикули і знову збирається в дочірніх клітинах, оточуючи генетичний матеріал. Вважають, що ядерна оболонка еукаріот походить з мембран ЕПС.
Всередині ядра містяться гранулярні органели без оболонки, вміст яких знаходиться в безпосередньому контакті з каріоплазмою, – ядерця. Під час поділу клітини вони тимчасово зникають. Вони мають різні розміри. Ядерця утворюються спеціальними частинами деяких хромосом, що містять гени рРНК. Ці ділянки хромосом називаються ядерцевими організаторами. Загальна функція ядерець – утворення субодиниць рибосом.
Генетичний матеріал в ітерфазному ядрі знаходиться у вигляді хроматиновихх ниток. Вони утворюють хроматинову сітку. Кількість ниток відповідає диплоїдному набору хромосом. Кожна нитка обома кінцями прикріплена до білків ядерної ламіни (шар каріоплазми безпосередньо під внутрішньою ядерною мембраною). У хроматинових нитках ДНК і білки знаходяться у співвідношенні 1:1. Білки представлені основними - гістонами і кислими (нейтральними) негістоновими білками. На чотири білкові диски накручується ДНК і утворює нуклеосому – елементарну структурну одиницю хроматину. Серед негістонових білків є структурні й регуляторні білки. Залежно від ступеня конденсації хроматин підрозділяють на гетерохроматин і еухроматин. Гетерохроматин сильно ущільнений і генетично неактивний. Звичайно до 90 % хроматину знаходиться в такій формі. Еухроматин генетично активний. З цих ділянок хроматину відбувається зчитування інформації й утворення РНК. Клітини з інтенсивним синтезом білків мають більше еухроматину.
2.2.4. Поверхневий апарат клітини.
Ключові слова: клітинна стінка, матрикс, апопласт, суберин, кутин, лігнін, хітин, целюлоза, глікокалікс
Головне в темі: клітинна стінка та глікокалікс надають форму клітині, контролюють обмін речовин з навколішнім середовищем, організують міжклітинні контакти та інтеграцію клітини в тканини.
У прокаріот, рослин і грибів плазмалема оточена зовні жорсткою клітинною стінкою, яка бере безпосередню участь в клітинному метаболізмі, росте й розвивається разом з клітиною, забезпечує постійну форму й розміри сформованої клітини. Клітинна стінка є результатом діяльності Комплексу Гольджі, в якому здійснюється остаточний синтез її біополімерів. Везикули, заповнені цими речовинами, відокремлюються від цистерн і прямують на периферію клітини, виводяться назовні і зливаються в суцільні шари. Клітинні стінки сусідніх клітин інтегруються і утворюють апопласт. Цей утвір сприяє транспорту води, іонів, окремих сполук.
У вищих рослин клітинна стінка складається з 3-х шарів: серединної пластинки, первинної та вторинної стінок. Серединна пластинка складається з пектинових речовин, не містить целюлози та фібрилярних структур. При достиганні плодів пектини серединних пластинок сусідніх клітин переходять у розчинну форму, після чого плоди стають м’якими. Певинна стінка складається з целюлозних ниток, занурених у матрикс, у складі якого є пектини, білки, геміцелюлоза. Вона утворюється під час росту клітини. Вторинна стінка є багатошаровою. В кожному шарі целюлозні нитки розташовані паралельно, а в сусідніх шарах – під кутом один до одного. В матриксі вторинної стінки є суберин, воски, кутин, але найбільше – лігніну.
Клітинні стінки в клітинах грибів містять хітин, за складом тотожний хітину членистоногих. Лише деякі гриби містять в стінках клітин целюлозу.
2.2.5. Особливості будови клітин представників різних царств живої природи.
Ключові слова: клітина, форма клітини, вакуолі, клітинний центр
Головне в темі: форма та розміри клітини визначені генетично і сформовані в ході еволюції, мають адаптивне значення; відмінності у формі та розмірах клітин різних царств залежить від способу живлення й умов існування клітини (організму).
Як стверджує клітинна теорія, клітини всіх без винятку організмів мають спільну будову й виконують схожі функції. Особливості ж будови клітин у представників різних царств полягають в тому, що клітини прокаріот, рослин та грибів у зрілому стані мають постійну форму через наявність клітинних стінок. Тваринні клітини через відсутність стінок спроможні на це. Контакти між клітинами в багатоклітинних організмів здійснюються завдяки наявності пор в стінках, плазмодесмів, а також через синапси, нексуси, щілинні контакти та інші форми взаємодії.
Форма та розміри клітини відображають її специфічні функції і визначаються генетичною програмою, є результатом адаптації.
Рослинні та грибні клітини не містять клітинного центру, а формування в них веретена поділу залежить лише від поведінки мікротрубочок. Тваринні клітини можуть виконувати ендо- та екзоцитоз, що неможливо для клітин, оснащених стінками. Рослинні клітини містять вакуолі, які присутні в обмеженого кола тваринних клітин. Дефінітивна архітектура рослинних та грибних і прокаріотичних клітин тільки паренхімна або прозенхімна, тоді як форма тваринних клітин може бути найрізноманітніша. Паренхімна клітина рівномірно-кутаста або прямокутна, зрідка звивиста; прозенхімна – видовжена з співвідношенням сторін не менш як 6:1. Форма клітини тварин може бути кубічною, кутастою, веретеноподібною, зірчастою, дископодібною; кулястої форми набуває лише яйцеклітина. Багато тваринних клітин здійснюють амебоподібні рухи завдяки здатності до ендо- та екзоцитозу.
2.3. Пластичний і енергетичний обмін в клітині.
Ключові слова: Метаболізм, обмін речовин, катаболізм, дисиміляція, енергетичний обмін, анаболізм, асиміляція, пластичний обмін, фермент, субстрат, кінцевий продукт, кофермент
Головне в темі: обмін речовин – складний багатоступеневий процес, в якому задіяні різноманітні речовини. Всі без винятку метаболічні процеси контролюються ферментами. Самі ферменти потребують факторів активізації: коферментів та вітамінів. Ферменти здатні поєднуватися як з субстратом, так і з кінцевим продуктом. При цьому відбувається регуляція їхньої активності.
Метаболізм, або обмін речовин, в живій клітині представлений двома протилежними процесами: катаболізмом та анаболізмом. Термін катаболізм (дисиміляція) означає сукупність реакцій енергетичного обміну, термін анаболізм (асиміляція) – сукупність реакцій пластичного обміну. В ході катаболічних процесів спершу здійснюється ферментативний розпад складних молекул поживних речовин на прості (мономери). Це явище під загальною назвою травлення здійснюється поза клітиною під дією травних ферментів. В процесі всмоктування прості молекули потрапляють в клітину і там зазнають подальшого розщеплення. Кінцевими продуктами при цьому стають різноманітні молекули, зокрема, внаслідок розщеплення вуглеводів утворюються піровиноградна кислота (піруват) та ацетилкофермент А (ацетил-КоА). Наступне розщеплення потребує кисню, після чого органічні речовини окиснюються: зокрема, вуглеводи до вуглекислого газу та води.
Пластичний обмін – це сукупність процесів синтезу в клітині, що відбувається за участю і в межах функцій генетично запрограмованих молекул ферментів. Клітина синтезує безліч різноманітних речовин, але всі синтетичні процеси контролюються ферментами. Отже, якщо в клітині синтезуються певні ферменти, то синтезуватимуться й речовини, контрольовані цими ферментами.
Ферменти відзначаються специфічністю відносно вузького кола речовин, з якими вони взаємодіють (мають спорідненість). Структура білка-фермента є третинною або четвертинною (див. 2.1.4.). завдяки конформації молекули фермента вона набуває здатності зв’язуватися з речовиною, на яку вона впливає (субстратом), та з речовиною, що утворюється у результаті такого впливу (кінцевим продуктом). Для цього молекула фермента має відповідні специфічні ділянки зв’язування: одну – з молекулою субстрату, іншу – з молекулою кінцевого продукту. Якщо фермент зв’язаний з молекулою субстрату, в цей момент до нього не може приєднатися молекула кінцевого продукту. Якщо ж до молекули фермента приєднується кінцевий продукт – фермент не може з’єднуватися з субстратом.
Слід зазначити, що така модель занадто спрощена і дає лише загальне уявлення про закономірності функціонування ферментів. Крім того, існують речовини, що активізують діяльність самих ферментів незалежно від субстрату чи кінцевого продукту. Зокрема, це вітаміни, коферменти. Чим вища в цитоплазмі концентрація субстрату, тим більша ймовірність поєднання з його молекулами молекул фермента. При цьому швидкість роботи фермента висока. Якщо ж в цитоплазмі міститься більше кінцевого продукту, видкість роботи фермента знижується через те, що молекули кінцевого продукту зв’язуються з молекулами фермента і не дають їм зв’язуватися з субстратом.
Ключові слова: еухроматин, геном, точка ініціації, активація, елонгація, ДНК-полімераза, геліказа, праймаза, фрагменти Оказакі, елонгація, термінація, РНК-праймер
Головне в темі: Реплікація – складний багатоетапний процес самоподвоєння молекули ДНК. Всі етапи реплікації контролюються специфічними ферментами. Завдяки реплікації кожна клітина багатоклітинного організму, кожен одноклітинний організм отримує однаковий генетичний матеріал, тим самим підтримується постійність властивостей організмів у часі.
Унікальна властивість молекули ДНК подвоюватися перед поділом клітини називається реплікацією. Ця властивість зумовлена особливістю будови молекули ДНК. Реплікація відбувається в ядрі під час синтетичного періоду клітинного циклу. У цей час хромосоми знаходяться у вигляді еухроматину і в світловому мікроскопі непомітні. Реплікація ДНК – найважливіший молекулярний процес, що лежить в основі всіх способів поділу клітин, всіх типів розмноження, забезпечення тривалого існування окремих особин, популяцій і всіх видів живих організмів. Для кожного виду дуже важливо підтримувати сталість свого геному, тому необхідно зберігати незмінність нуклеотидних послідовностей свого генетичного коду. Для цього необхідно точно відтворювати молекули ДНК перед кожним поділом клітини. Отже, основне значення реплікації – постачання потомства стабільною генетичною інформацією розвитку, функціонування і поведінки.
Після реплікації ДНК утворюються дві дочірні молекули, ідентичні попередній. Кожна дочірня молекула складається з одного старого (материнського) ланцюга й одного нового ланцюга. Такий тип реплікації названо напівконсервативним.
Реплікація ДНК – складний, багатоступеневий процес, що вимагає залучення великої кількості ферментів. Спершу ініціаторні білки утворюють реплікаційну вилку, ферменти топоізомерази розкручують ланцюг, фермент геліказа розділяє ДНК на два окремі ланцюги, потім ферменти праймаза і ДНК-полімераза утворюють нові ланцюги, екзонуклеази руйнують РНК-затравки на відстаючих ланцюгах ДНК. У про- та еукаріот реплікація дещо відрізняється. Швидкість реплікації в еукаріот сягає приблизно 50 нуклеотидів, а в прокаріот – 2000 нуклеотидів за секунду. ДНК-полімераза здатна виправляти помилки синтезу. Ділянки хромосом, на яких починається реплікація, називаються точками ініціації. Реплікація проходить в чітко визначеному порядку, тобто спершу реплікуються одні, потім інші ділянки хромосом. В синтетичному періоді інтерфази подвоюється також і кількість гістонових білків, які відразу асоціюються з синтезованими ДНК і утворюють класичну структуру хроматину. Порушення точності реплікації призводить до порушення структури та функцій білків. Процес реплікації умовно поділяють на етапи – активація, ініціація, елонгація, термінація.
Мал. 1.2.12. Схема реплікації молекули ДНК
Активація нуклеотидів ДНК. Монофосфати нуклеотидів (АМФ, ГМФ, ЦМФ, ТМФ) вільно плавають в ядрі і є «сировиною» для синтезу ДНК. Сутність їх активації – поєднання з АТФ (фосфорилювання з допомогою фермента фосфорилази). При цьому утворюються трифосфати дезоксирибонуклеотидів: АТФ, ГТФ, ЦТФ, ТТФ. У такому вигляді вони здатні до полімеризації.
Ініціація. Розкручування ДНК починається з визначеної точки її ланцюга, що називається точкою ініціації реплікації. Її створює певна послідовність нуклеотидів. Розпізнають її специфічні білки-ініціатори. У вірусів і прокаріот є тільки одна точка ініціації. У еукаріот, що мають великі молекули ДНК, може бути багато таких точок. Подвійна спіраль ДНК розкручується і розгортається в одиночні нитки ДНК шляхом розриву водневих зв'язків між комплементарними основами (забезпечуєтсья геліказами). Ферменти топоізомерази розривають і знову зшивають окремі нитки ДНК, допомагаючи розкручуванню спіралі. Завдяки роз'єднанню ланцюгів ДНК утворюються реплікаційні вічка. Нові нитки ДНК синтезуються на кожному зі звільнених ланцюгів. Їхнє нарощування відбувається в протилежних напрямках.
Елонгація. Вільні трифосфати дезоксирибонуклеотидів своїми азотистими основами за допомогою ДНК-полімерази приєднуються водневими зв'язками до одиночного ланцюга ДНК відповідно згідно комплементарності, тобто, А-Т, Ц-Г. Сусідні нуклеотиди зв'язуються між собою фосфорними залишками й утворюють новий ланцюг ДНК. При цьому необхідні іони Mn2+ або Mg2+. Фермент приєднує дезоксирибонуклеотиди тільки в напрямку 5'→3', тобто від вуглецевого кінця 5' до вуглецевого кінця 3' нуклеотидів. Нова нитка називається ведучою. На паралельній матричній нитці утворюються короткі ділянки реплікації ДНК – фрагменти Оказакі (реплікони) також у напрямку 5'→3'. Пізніше вони з'єднуються разом ферментом лігазою, утворюючи відстаючу нитку. На ній спочатку виникає короткий ланцюг РНК, комплементарний відповідному ланцюгу ДНК. Він називається РНК-праймером і складається з 10-60 нуклеотидів. Праймер утворюється тому, що ДНК-полімераза не може ініціювати синтез нової нитки ДНК на відстаючому ланцюгу, а лише забезпечувати її ріст. Праймери потім видаляються, а звільнені ділянки заповнюються дезоксирибонуклеотидами. На місці праймерів і виникають фрагменти Оказакі. Іноді виникають помилки в приєднанні нуклеотидів. Вони видаляються ДНК-полімеразою, яка з цією метою знову зв'язується з молекулами ДНК.
Термінація. Процес реплікації стосується всіх хромосом каріотипу і здійснюється одночасно, приблизно з однаковою швидкістю. По завершенню реплікації в репліконах усіх хромосом та їх зшивання в суцільні ланцюги ДНК реплікація завершується. Наявність репліконів (в людини їх нараховується до 5000) значно прискорює подвоєння хромосомного набору.
Значення реплікації полягає в тому, що подвоєння генетичної інформації лежить в основі всіх типів розмноження як клітин, так і організмів; це підтримує сталість клітинного складу органів, тканин і організму в процесах регенерації.
Ключові слова: амінокислота, пептидний зв’язок, транскрипція, транскриптон, трансляція, матриця, елонгація, промотор, термінатор, процесинг, інтрони, екзони, сплайсинг, кеп, рибосома, полісома, генетичний код
Головне в темі: складний, багатоступеневий процес синтезу білків у клітині незалежно від кількості та послідовності амінокислот в них має чіткий однаковий алгоритм як у прокаріот, так і в еукаріот. Виділяють два головні етапи цього процесу: транскрипція і трансляція. Транскрипція відбувається в ядрі клітини, а функціонування ДНК при цьому нагадує таку під час реплікації. Результатом транскрипції є утворення інформаційної, або матричної, РНК. Трансляція відбувається в цитоплазмі клітини за участі рибосом, мРНК, тРНК, вільних амінокислот, АТФ та цілого комплексу специфічних ферментів. Вирішальне значення у визначенні місця амінокислоти в поліпептидному ланцюгу має генетичний код: послідовність нуклеотидів кодуючого ланцюга ДНК і комплементарного йому ланцюга мРНК. Генетичний код має ряд важливих, спільних для про- та еукаріот властивостей.
Синтез білків – це процес формування складних полімерних послідовностей з амінокислот-мономерів. Білки є основою структури, метаболізму і функціонування клітин. Кожен білок має визначений термін функціонування. За певний термін функціонування (звичайно за кілька годин) білки зношуються й руйнуються клітиною. Таким чином, щоб довгостроково існувати, клітини повинні постійно знову синтезувати ті самі білки. Синтез здійснюється за схемою: ДНК-РНК-білок. Інформація, що міститься в ДНК, передається синтезованому білку через РНК. Процес переносу інформації з молекул РНК на упорядковану структуру амінокислот у поліпептидний ланцюг називається трансляцією. Процес біосинтезу поліпептидного ланцюга на рибосомах по інструкції, записаній в молекулі мРНК у формі генетичного коду, називається синтезом білків. Для синтезу білків потрібна енергія, наявність достатньої кількості вільних амінокислот, рибосом і комплексу ферментів.
Амінокислоти надходять у клітину ззовні, а також утворюються в результаті руйнування власних спрацьованих білків. Синтез білків здійснюється у такій послідовності: ініціація, елонгація, термінація і модифікація.
У еукаріот синтез білків здійснюється в цитоплазмі, куди крізь ядерні пори надходять мРНК, тРНК і субодиниці рибосом.
Процеси транскрипції (синтезу РНК) і трансляції (синтезу поліпептидів) відокремлені ядерною оболонкою, тому вони проходять не одночасно.
Перенос інформації з ДНК на посередник називається транскрипцією. Це – перший етап біосинтезу. Транскрипція у клітині відбувається в основному під час інтерфази і реалізується у два етапи. Всі молекули ДНК кожної клітини містять інформацію про амінокислотний склад всіх необхідних організму білків. Оскільки ДНК не може переміщюватися до місця синтезу білків у цитоплазму, для того, щоб керувати цим процессом, інформація про структуру білків передається через посередників: молекули мРНК. В ході транскрипції утворюється всі три типи РНК – матрична, транспортна і рибосомна. РНК-полімераза починає синтезувати новий ланцюг з спеціальної послідовності нуклеотидів ДНК – промотора і закінчує його на іншій спеціальній послідовності – термінаторі. У прокаріот швидкість полімеризації при 370С складає приблизно 30-45 нуклеотидів за секунду, тому синтез ланцюга РНК довжиною 5000 нуклеотидів триває біля 3 хвилин.
Зчитування спадкової інформації регулюється спеціальними білками. Гістонові білки не тільки забезпечують структурну організацію хроматину, але є репресорами, тому що перешкоджають зчитуванню генетичної інформації. Початок зчитування інформації пов'язано зі звільненням визначеної ділянки ланцюга ДНК (гена) від гістонів. Цей процес здійснюється з допомогою спеціальних білків, які прикріплюються до визначених ділянок ланцюга ДНК. Вони фосфорилюються і отримують негативний заряд, завдяки чому сполучаються з позитивно зарядженими гістонами і від'єднують їх з нитки ДНК. Ген стає доступним для ферментів транскрипції.
Мал. 1.2.13. Схема транскрипції
Транскрипція складається з багатьох молекулярних процесів, які умовно поділяють на такі етапи: ініціація, елонгація, термінація. Для початку транскрипції необхідний молекулярний сигнал з цитоплазми. Після його отримання фермент геліказа, як це буває під час реплікації, зв'язується з ДНК і розриває водневі зв'язки між азотистими основами паралельних ланцюгів. Ініціює процес транскрипції фермент РНК-полімераза, що зв'язується з промоторною ділянкою ДНК, а потім забезпечує утворення молекули РНК. Елонгація – ріст молекули РНК у довжину по мірі просування ферменту уздовж нитки ДНК. Тільки одна нитка ДНК функціонує як шаблон (матриця). Матеріалом для синтезу РНК є трифосфати рибонуклеотидів (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ). Після того, як між сусідніми нуклеотидами одного ланцюга утвориться ефірний звязок, пірофосфатні групи (P~P) відокремлюються, і трифосфати перетворюються на монофосфати рибонуклеотидів. До гідроксильної групи, що знаходиться на ростучому краю ланцюга РНК, додається рибонуклеозидмонофосфат, а пірофосфат звільняється. Новий ланцюг РНК росте в напрямку 5'→3' і є комплементарним до матричного ланцюга ДНК. Паралельний ланцюг ДНК є некодуючим. При цьому різні білки чи РНК можуть кодуватися як на одному, так і на іншому ланцюгу ДНК. Процес елонгації вимагає присутності іонів Mg2+ або Mn2+. Транскрипцію каталізує три різних типи РНК-полімераз. Це великі ферменти з четвертинною будовою. Тип 1 синтезує великі рибосомні РНК. Тип 2 транскрибує гени, на яких закодовані поліпептиди. Тип 3 синтезує тРНК і малу рРНК.
Термінація синтезу РНК здійснюється по досягненню ферментом специфічної нуклеотидної послідовності. З відокремленням полімерази від матричного ланцюга ДНК завершується синтез первинної молекули РНК, або про-РНК. Остання піддається доопрацюванню (процесингу) і переноситися в цитоплазму крізь пори в ядерній оболонці. Одиницю транскрипції – ділянку молекули ДНК від промотора до термінатора - називають транскриптоном.
Звільнена від РНК ділянка молекули ДНК знову зв'язується водневими зв'язками з комплементарною їй паралельною. ДНК скручується в спіраль і набуває первинної форми.
Значення транскрипції полягає в тому, що при цьому здійснюється перенос інформації з ДНК на РНК в ході першого етапу синтезу білків; транскрипція забезпечує процеси диференціювання, морфогенезу й індивідуального розвитку всіх організмів; вона є етапом контролю метаболізму клітин.
Молекулярні механізми, зв'язані з дозріванням різних типів РНК, називаються процесингом. Вони здійснюються в ядрі перед виходом РНК з ядра в цитоплазму Комплементарною ДНК є тільки молекула – попередниця інформаційної РНК (про-мРНК). Молекули про-мРНК набагато довші, ніж зрілі мРНК. Послідовність азотистих основ у молекулі про-мРНК точно відтворює порядок чергування основ у матричному ланцюгу ДНК. У процесі дозрівання інформаційної РНК у прокаріот відокремлюється тільки кінець молекули, а в еукаріот і деяких вірусів це відбувається складніше. Молекула про-мРНК містить у собі ряд неінформативних ділянок – інтронів. У процесі дозрівання мРНК спеціальні ферменти розпізнають та вирізають інтрони і зшивають інформативні ділянки - екзони. Цей процес називається сплайсингом. Тому послідовність нуклеотидов у зрілої мРНК не тотожна такій в ДНК. Модифікація про-мРНК починається відразу після закінчення її синтезу. На 5' кінці утворюється кеп, що блокує цей кінець молекули (за рахунок приєднання молекули ГТФ). Утворені кепи забезпечують розпізнавання молекул мРНК малими субодиницями рибосом у цитоплазмі та унеможливлюють вступ їх в зайві біохімічні реакції.
Наступним етапом модифікації є видалення частини нуклеотидів на 3' кінці і приєднання до нього послідовності з 100-200 залишків аденінової кислоти. Це сприяє переміщенню зрілої матриці у цитоплазму. Після цього починається процес видалення інтронів. На них припадає приблизно 80% усієї про-мРНК. Одночасно з видаленням інтронів відбувається ферментативне зшивання екзонів. Сплайсинг – дуже точний процес. Його порушення спричиняє синтез іншого пептиду. Точність вирізання інтронів забезпечується розпізнаванням ферментами сигнальних послідовностей нуклеотидів у молекулі про-мРНК.
Значення процесинга полягає в тому, що еукаріотична клітина може ефективно контролювати механізми біосинтезу білків як важливого елементу метаболізму. Зріла матриця потрапляє в цитоплазму і відразу каталізує субодиниці рибосом для початку трансляції.
Рибосоми – це органели, що забезпечують синтез поліпептидів. Вони складаються з великої і малої субодиниць, що містять різні типи рРНК і білки. Різноманітні білки рибосом виконують як структурну, так і каталітичну функцію. Субодиниці утворюються в ядерці, роздільно переходять крізь пори ядра в цитоплазму. Вони знаходяться в цитоплазмі роздільно, доки не залучаються в процес трансляції, а по закінченні процесу дисоціюють. Спершу мала субодиниця зв'язується з мРНК та активованою тРНК. Потім приєднується велика субодиниця, а її специфічні білки-ферменти каталізиують утворення пептидних зв'язків між амінокислотами. Кодони УАА, УАГ і УГА контролюють відділення від рибосоми синтезованого поліпептиду і мРНК. На одному ланцюзі мРНК одночасно може функціонувати багато рибосом. Таке явище називають полісома. Це істотно збільшує ефективність синтезу, тому що одночасно утворюється кілька молекул того самого поліпептида. рРНК створює не тільки каркас рибосоми, але забезпечують точне зв'язування з мРНК. При цьому визначається початок зчитування генетичної інформації з мРНК.
Мал. 1.2.14. Будова рибосоми
На сформованій рибосомі є дві борозни: в одній розташовується ділянка мРНК приблизно з 30 нуклеотидів, в другій поліпептидний ланцюг. З ділянкою мРНК може одночасно взаємодіяти тільки дві тРНК, що приносять дві амінокислоти.
Основною функцією тРНК є точне розпізнавання визначеного кодона на мРНК і транспорт визначеної амінокислоти до місця синтезу поліпептиду. Молекули тРНК кодуються особливими генами ДНК. Молекули тРНК короткі, складаються з 75-90 нуклеотидів, однониткові, на різних ділянках ланцюга в них виникають комплементарні з'єднання азотистих основ. Молекули тРНК переносять до місця синтезу білків відповідні тільки їм амінокислоти з фонду амінокислот у цитоплазмі. Відомо 31 різновид тРНК. Молекули тРНК мають чотири ключові області: 1) акцепторна ділянка, до якої приєднується специфічна амінокислота. Вона закінчується послідовністю нуклеотидів ЦЦА, до якої і приєднується амінокислота, що транспортується. 2) ділянка розпізнавання. Складається з п'яти нуклеотидів, у центрі містить антикодон. Азотисті основи антикодону комплементарні кодону на ланцюзі мРНК. Антикодон знаходить відповідний йому кодон на мРНК і тимчасово приєднується до нього водневими зв'язками. 3) ділянка приєднання фермента. До цієї частини молекули тРНК приєднується фермент аміноацил-тРНК-синтетаза, що контролює приєднання потрібної амінокислоти до молекули тРНК. 4) ділянка зв'язування з рибосомою.
Порядок азотистих основ у мРНК визначає порядок зв'язування амінокислот у поліпептидному ланцюгу. Унікальність різноманітних клітин та організмів зумовлена унікальністю їхніх білків. Така унікальність забезпечується складом та послідовністю амінокислот. Відповідна інформація передається під час трансляції особливою послідовністю нуклеотидів і називається генетичним кодом. Кожна амінокислота кодується послідовністю трьох азотистих основ (триплетом, кодоном). Таким чином, генетичний код – це послідовність триплетів нуклеотидів у молекулі мРНК, що контролює порядок розташування амінокислот у молекулі білка. Чотири азотисті основи (А, Т, Г, Ц) у комбінаціях по три (43), можуть утворити 64 різних триплети.
Таблиця генетичного коду
Позаяк амінокислот лише 20, то одні й ті ж амінокислоти можуть кодуватися різними триплетами (кодонами-синонімами). Тому генетичний код називають надлишковим. Є кілька амінокислот, що кодуються 3-4 різними кодонами (наприклад, аланін кодують триплети ЦГА, ЦГГ, ЦГТ, ГЦГ). Також є амінокислоти, що кодуються двома триплетами і тільки дві амінокислоти – одним. Однак кожен триплет кодує тільки одну амінокислоту, що визначає його специфічність. У молекулі ДНК кожен нуклеотид входить до складу лише одного триплета (кодогена). Тому код ДНК і мРНК не перекривається. Триплети АТТ, АЦТ, АТЦ є своєрідними "крапками" процесу зчитування інформації. Положення кожної амінокислоти в поліпептидному ланцюзі залежить від положення відповідного триплету в ДНК та мРНК. Експериментально встановлена універсальність генетичного коду. У всіх живих організмів від вірусів і бактерій до рослин і ссавців той самий триплет кодує ту ж амінокислоту. Це один з доказів спільності походження живої природи.
Фундаментальні характеристики генетичного коду наступні: 1. Триплетність. Три сусідні нуклеотиди (триплет – кодон) кодують одну амінокислоту. 2. Специфічність. Кожен триплет кодує тільки одну амінокислоту. 3. Неперекривність. Кожен нуклеотид кожного триплету ніколи не входить до складу іншого. 4. Відсутність розділових знаків. Між кодуючими триплетами в структурних генах немає точок зупинки трансляції. 5. Універсальність. Кодоген ДНК та комплементарний йому кодон мРНК визначає ту саму амінокислоту в білках всіх живих систем: від вірусів до людини. 6. Надлишковість, або виродженість. Одна амінокислота може кодуватися більш ніж одним триплетом. 7. Колінеарність. Послідовність амінокислот у білку відповідає послідовності триплетів у мРНК та ДНК. 8. Односпрямованість – процесс зчитування інформації генетичного коду з матричного ланцюга молекулы ДНК здійснюється тільки в одному напрямку - від 5' кінця до 3' кінця.
Процес трансляції, так само, як реплікації і транскрипції, проходить у три етапи: ініціація, елонгація, термінація.
Ініціація синтезу білків – це передусім активація амінокислот. Вільні амінокислоти в цитозолі клітини поєднуються з АТФ і формують комплекс, який називається активованою амінокислотою. Процес контролюють ферменти – синтетази. Для кожного виду амінокислоти існує свій особливий фермент. Активована амінокислота (аміноацил) приєднується до своєї специфічної тРНК під контролем того ж ферменту (рекогніція). Аміноацил-тРНК-комплекс надходить до місця синтезу білків, а звільнений фермент може активувати наступну молекулу амінокислоти.
Ланцюг мРНК з'єднується з малою субодиницею рибосоми за допомогою спеціального триплету. Перша амінокислота в ході трансляції – завжди метіонін. Комплекс першої тРНК з метіоніном називають комплексом ініціації. Потім до малої субодиниці та мРНК приєднується велика субодиниця, створюючи активну рибосому, що має аміноацильний (А) і пептидильний (П) центри. Процеси ініціації вимагають присутності також специфічних факторів ініціації білкової природи.
Елонгація. Наступна після метіонінової тРНК з'єднується з рибосомою на ділянці А. Її антикодон зв'язується з комплементарним кодоном мРНК через водневі зв'язки. На ділянці П метіонін звільняється від своєї тРНК і з'єднується пептидним зв'язком з наступною амінокислотою. Процес контролює фермент пептидил-трансфераза. Далі зв'язок між першою амінокислотою і її тРНК розривається і карбоксильна группа першої амінокислоти утворює пептидний зв'язок з вільною NH2-групою другої амінокислоти. На другій тРНК утримується дипептид. Перша тРНК відокремлюється від П ділянки рибосоми і повертається в цитоплазму. Тут вона може знову зв'язуватися зі своєю амінокислотою. Дипептидний комплекс на ділянці А рибосоми разом із мРНК переміщається відносно рибосоми в напрямку ділянки П. Цей процес називається транслокацією. Він вимагає енергії (але не у формі АТФ, а в формі ГТФ) і контролюється ферментом транслоказою. Третя молекула тРНК зі своєю амінокислотою надходить на А ділянку рибосоми і приєднується своїм антикодоном до комплементарного кодона мРНК. Дипептид приєднує третю амінокислоту за допомогою фермента пептидилтрансферази. Виникає трипептид. Друга тРНК залишає ланцюг мРНК, звільняючи ділянку П, а трипептидний комплекс переноситься з А ділянки на П ділянку.
Описаний процес багаторазово повторюється. В міру просування мРНК всі її кодони переміщаються на А ділянку один за одним, і пептидний ланцюг пододвжується. Елонгація здійснюється з великою швидкістю, що залежить від температури і факторів внутрішнього і зовнішнього середовища. В середньому ця швидкість складає 2 амінокислоти за секунду в еукаріот та 15 амінокислот у прокаріот. Рибосома рухається відносно мРНК тільки в одному напрямку, від 5' кінця до 3' кінця мРНК. Амінокислоти зв'язуються в поліпептид у тій послідовності, що передається від ДНК через мРНК.
Термінація здійснюється наступним чином. Наприкінці ланцюга мРНК знаходиться один з стоп-кодонів (УАА, УАГ, УГА). Вони не розпізнаються молекулами тРНК. Фактор термінації (спеціальний білок) приєднується до цього кодона і блокує наступне пересування рибосоми. Зв'язок між останньою тРНК і поліпептидним ланцюгом розривається спеціальним ферментом. Рибосома від'єднується від мРНК і розпадається на 2 субодиниці. Поліпептид виходить в цитоплазму. Одна молекула мРНК транскрибується кілька разів, а потім руйнується.
Щойно синтезований поліпептид ще не має метаболічної активності і має пройти процес "дозрівання". При цьому втрачаються деякі кінцеві амінокислоти, формується вторинна і третинна або четвертинна структури.
Ключові слова: автотрофність, гетеротрофність, дихання, окиснення, відновлення, гліколіз, кисневе розщеплення, цикл Кребса, фосфорилювання
Головне в темі: дихання – процес контрольованого ферментами розкладу органічних речовин на прості неорганічні з виділенням енергії. Анаеробний етап дихання – гліколіз, має невисоку енергетичну цінність. Аеробний етап здійснюється в циклі трикарбонових кислот (циклі Кребса) і має набагато більшу енергетичну цінність, аніж анаеробний.
Клітини рослин і фотосинтезуючих бактерій на основі енергії сонячного світла синтезують АТФ і НАДФ-Н, що використовуються для синтезу вуглеводів, жирів, білків, нуклеїнових кислот та інших органічних сполук. Такі клітини називаються автотрофними. Автотрофними є бактерії-хемоавтотрофи, що одержують енергію внаслідок окиснення неорганічних сполук. Всі інші живі істоти, що населяють нашу планету, не здатні використовувати сонячну енергію і синтезувати органічні речовини з неорганічних речовин. Вони повинні одержувати готові органічні речовини, і є гетеротрофними.
Гетеротрофи одержують енергію в результаті окиснення органічних сполук. І фотосинтезуючі, і хемосинтезуючі автотрофи також здатні одержувати енергію завдяки окисненню органічних речовин. Однак у гетеротрофів ці речовини надходять ззовні готовими, а в автотрофів вони синтезуються в клітинах з неорганічних речовин і далі, в разі потреби, використовуються. Для гетеротрофних організмів окиснення органічних сполук служить єдиним способом одержання енергії.
Окисно-відновні процеси полягають в переміщенні електронів і протонів від одних атомів або молекул до інших. Втрату електронів молекулою водню називають окисненням, приєднання електронів чи атомів водню – відновленням. Речовина, що окиснюється, є донором, а та, що відновлюється – акцептором електронів або протонів. Реакції окиснення супроводжуються виділенням енергії. Електрони в складі молекул органічних сполук мають великий запас енергії, оскільки знаходяться на високих енергетичних рівнях. Переміщаючись з вищого на нижчий енергетичний рівень, електрони звільняють енергію. Звичайним кінцевим акцептором електронів є оксиген. В цьому полягає його головна біологічна роль. Сутність дихання полягає в біологічному окисненні органічних речовин у клітинах з утворенням проміжних молекул без участі кисню, води і вуглекислого газу за участі кисню. Процеси біологічного окиснення протікають за участі ряду ферментів і переносників електронів. Якщо у процесі горіння майже вся енергія виділяється у вигляді тепла, то при біологічному близько 50% енергії перетворюється в енергію зв'язків АТФ та інших молекул – носіїв енергії, решта 50% енергії перетворюються на теплоту.
Глюкоза – одне з основних джерел енергії для всіх клітин. Цей моносахарид утворюється в клітинах рослин у процесі фотосинтезу. Внаслідок ферментативної полімеризації молекули глюкози з'єднуються між собою й утворюють полісахариди, крохмаль та глікоген. При нестачі органічних речовин в клітинах рослин ці запасні сполуки розщеплюються ферментами до глюкози, яка надалі окиснюється і стає джерелом енергії. Ферменти, що окиснюють глюкозу, складають ферментативний конвеєр.
Гліколіз відбувається в цитоплазмі за дефіциту оксигену або повної його відсутності. Енергії окиснення глюкози в цьому випадку вистачає тільки на синтез двох молекул АТФ. При цьому одна молекула глюкози розщеплюється й окиснюється за участі ферментів до двох трикарбонових молекул піровиноградної кислоти СНЗ-СО-СООН, де СООН – карбоксильна група, характерна для органічних кислот. У цьому перетворенні глюкози послідовно беруть участь дев'ять ферментів. Якщо порівняти число атомів у двох молекулах піровиноградної кислоти і в молекулі глюкози, то побачимо, що в процесі гліколізу молекула глюкози не тільки розщеплюється на дві трикарбонові молекули, але і втрачає чотири атоми гідрогену, тобто окиснюється. Надалі безкисневий етап енергетичного обміну завершується у тварин утворенням 2-х молекул молочної кислоти, а у дріжджів – утворенням ацетальдегіду, який в наступному спиртовому бродінні перетворюється на етиловий спирт. Узагальнююче рівняння безкисневого етапу енергетичного обміну має такий вигляд:
У процесі аеробного розщеплення глюкози відбувається відновлення окисненого НАД+ у НАД-Н. За рахунок окиснення глюкози до піровиноградної кислоти фосфорилюються також чотири молекули АДФ до АТФ. На етапі окиснення глюкози оксиген безпосередньо не бере участі, однак його наявність забезпечує подальше окиснення піровиноградної кислоти. Дві молекули піровиноградної кислоти надходять на ферментативний кільцевий "конвеєр", що називають циклом Кребса, або циклом трикарбонових кислот. Цей процес відкрив у 1937 р. англійський вчений Х.А. Кребс, що отримав за це відкриття Нобелівську премію у 1953 р.
Якщо ферменти гліколізу знаходяться в цитоплазмі, то ферменти циклу Кребса – в мітохондріях, у їхньому внутрішньому матриксі. Потрапляючи в мітохондрію, піровиноградна кислота перетворюється на енергетично багату молекулу ацетилкоферменту А (ацетил-КоА). Перетворення піровиноградної кислоти в ацетил-КоА відбувається за участі ферментативного комплексу, до складу якого входять 60 білкових молекул трьох типів і приєднані до них переносники електронів.
Надалі в циклі Кребса ацетил КоА рагує з молекулою щавелевооцтової кислоти, і в результаті утворюється лимонна кислота. Вона окиснюється в ході наступних чотирьох ферментних реакцій. При цьому відновлюються три молекули НАД+ до НАД.Н, одна молекула ФАД до ФАД-Н2 і утворюється молекула гуанозинтрифосфата (ГТФ) з макроергічним фосфатним зв'язком. Енергія ГТФ використовується для фосфорилювання АДФ і утворення АТФ. Лимонна кислота втрачає два атоми карбону, за рахунок чого утворюються дві молекули СО2. Сім послідовних ферментативних реакцій перетворюють лимонну кислоту на щавелевооцтову. Її молекула з'єднується з новою молекулою ацетил-КоА, після чого утворюється молекула лимонної кислоти і цикл повторюється.
Універсальним біологічним акумулятором енергії є молекули АТФ. Вони забезпечують скорочення м'язів, роботу нервових клітин, вироблення гормонів та інші види діяльності клітин і органів.
Наступний етап біологічного окиснення служить перетворенню енергії, запасеної в НАД-Н і ФАД-Н2 у процесах гліколізу і циклі трикарбонових кислот на енергію АТФ. Тут електрони від НАД-Н і ФАД-Н2 переміщаються ланцюгом переносу електронів до кінцевого їхнього акцептора – оксигену. При переході електронів з одного ступеня на наступний у ланках такого ланцюга (конвейєр електронів) вони поступово віддають свою енергію на фосфорилювання АДФ до АТФ. Це явище під назвою «окисне фосфорилювання» відкрито у 1931 р. російським біохіміком В. А. Енгельгардтом.
Серед проміжних переносників електронів – цитохроми. Це білки, до яких приєднуються молекули, схожі на ті, що містяться в складі гемоглобіну та хлорофілу.
В мембрани мітохондрій вбудовані молекули ферменту, що синтезує АТФ. Електрони відновлених НАД-Н і ФАД-Н2 у процесі гліколізу й циклі Кребса приєднуються до оксигена, а енергія електронів витрачається на утворення АТФ. У результаті відновлення оксигена утворюються молекули води. У циклі трикарбонових кислот утворюється СО2, а в ланцюгу переносу електронів – вода. При цьому одна молекула глюкози цілком окиснюється до СО2 і Н2О, а енергія виділена при цьому, еквівалентна енергії, накопиченій 38 молекулами АТФ. Сумарне рівняння енергетичного обміну при цьому має наступний вигляд:
Окиснюються в клітинах і жирні кислоти, що виникають завдяки розщепленню жирів ферментом ліпазою. У результаті окиснення жирних кислот теж утворюється ацетил-КоА і відновлюються акцептори електронів НАД+ до НАД-Н. Якщо в клітинах виникає дефіцит і глюкози, і жирних кислот, окисненню піддається ряд амінокислот. Це останній енергетичний резерв, що надходить у цикл біологічного окиснення, коли вичерпані інші ресурси. При розщепленні поживних речовин, отриманих з будь-якою їжею рослинного чи тваринного походження, утворюються молекули глюкози, а при розщепленні жиру – жирні кислоти. Вони надходять у кров, доставляються до клітин і там розщеплюються й окиснююються до ацетил-Коа.
Ключові слова: фотосинтез, пігмент, хлорофіл, нікотинамід-аденін-динуклеотид-фосфат, тилакоїди, грани, світлова фаза фотосинтезу, фотоліз, фосфорилювання, темнова фаза фотосинтезу, карбоксилювання, хемосинтез
Головне в темі: фотосинтез – найважливіший на Землі механізм перетворення неорганічної речовини на органічну. Матеріалом для фотосинтезу є вуглекислий газ і вода, місце виконання – тилакоїди хлоропластів. Умови для здійснення фотосинтезу відповідають вимогам ферментів, що задіяні в цьому процесі. В процесі фотосинтезу виділяють світлову та темнову фази, процеси фосфорилювання та карбоксилювання. Хемосинтез здійснюють лише деякі прокаріоти, енергію для синтезу органічних речовин вони отримують шляхом окиснення неорганічних речовин.
Енергія сонячного світла служить основним джерелом енергії для всіх живих істот, що населяють нашу планету. Безпосередньо її використовують тільки клітини зелених рослин, одноклітинних водоростей, пурпурних бактерій і ціанобактерій. Вони за рахунок енергії сонячного світла здатні синтезувати органічні сполуки: вуглеводи, жири, білки, нуклеїнові кислоти тощо. Біосинтез, що відбувається завдяки енергії світла, називають фотосинтезом. Зелений колір фотосинтезуючих клітин залежить від наявності в них хлорофілу, що поглинає промені сітла в червоній і синій частинах спектра і відбиває промені, що дають при змішуванні зелений колір. Є й інші пігменти, що надають водоростям і бактеріям бурого, червоного чи пурпурного кольору.
Термін «фотосинтез» запровадив у 1877 р. німецький вчений В. Пфефер. Вихідним матеріалом для фотосинтезу служать вуглекислий газ і вода. Для синтезу органічних речовин рослини використовують тільки неорганічні речовини: сполуки нітрогену, фосфору, сульфуру. Джерелом нітрогену служать також молекули атмосферного азоту, що фіксуються бактеріями, які живуть у бульбочках, головним чином на коренях бобових рослин. Газоподібний азот переходить при цьому до складу аміаку (NН3), і надалі входить до складу амінокислот, білків, нуклеїнових кислот та інших сполук.
Органічні речовини, що утворюються у фотосинтезуючих клітинах з вуглекислого газу, води, нітрогену і неорганічних, використовуються всіма живими істотами нашої планети, що не здатні до фотосинтезу. У число цих істот входять усі тварини і людина, які живуть завдяки акумульованій рослинами енергії сонця. Виняток складають хемосинтезуючі мікроорганізми.
Перші клітини, здатні використовувати енергію сонячного світла, виникли, мабуть, близько 3 млрд. років тому. Це були одноклітинні ціанобактерії. Скам'янілі рештки таких клітин були знайдені в шарах сланців, що відносяться до архейської ери. Треба було ще понад 1 млрд. років для насичення атмосфери Землі киснем і появи аеробних клітин. Рослини й інші фотосинтезуючі організми трансформують енергію сонячного світла в енергію хімічних зв'язків органічних сполук, що використовується всіма іншими живими істотами нашої планети; вони насичують атмосферу Землі киснем, що служить для окиснення органічних речовин і вивільнення з них хімічної енергії, у симбіозі з азотфіксуючими бактеріями залучають газоподібний азот атмосфери до складу молекул аміаку, його солей і органічних сполук. Збереження і розширення зеленого покриву Землі має вирішальне значення для всіх живих істот, що населяють нашу планету. За рахунок енергії світла у фотосинтезуючих клітинах утворюються АТФ і деякі інші молекули, що є своєрідними акумуляторами енергії. Збуджений світлом електрон віддає енергію для фосфорилювання АДФ, при цьому утворюється АТФ. Акумулятором енергії, крім АТФ, є складна органічна сполука нікотинамід-аденін-динуклеотид-фосфат, скорочено НАДФ+ (так позначають його окиснену форму). За рахунок енергії АТФ і за участі НАДФ-Н відбувається відновлення вуглекислого газу до глюкози. Усі ці складні процеси відбуваються в клітинах рослин у спеціалізованих клітинних органелах – хлоропластах.
Хлоропласти є тільки в еукаріотичних (ядерних) клітинах зелених рослин. У фотосинтезуючих прокаріотів фотосинтезуючі системи розташовані в пластинчастих структурах, що є внутрішніми виростами клітинної мембрани.
Хлоропласти мають кулясту або дископодібну форму, і розміри їх не перевищують 10 мкм. Число їх у клітинах різних видів водоростей і вищих рослин становить 1 – 40. Хлоропласти оточені зовнішньою мембраною, а внутрішня мембрана утворює стопки плоских пухирців – тилакоїди. Такі стопки називають гранами. У гранах знаходяться всі фотосинтетичні структури. Ферменти, що відновлюють вуглекислий газ до глюкози, знаходяться в стромі, яка оточує тилакоїди.
Основний пігмент хлоропластів – хлорофіл – нагадує пігмент еритроцитів людини і тварин – гем. Основою обох структур є порфіринове кільце, у якому чотири пірольних гетероцикли з'єднані між собою.
Мал. 1.2.15. Будова молекули хлорофілу А.
У складі хлорофілу чотири атоми нітрогену пірольних кілець скоординовані з атомом магнію, а в складі гема – з атомом феруму. Подібні структури є у складі цитохромів – переносників електронів у хлоропластах і мітохондріях. Крім хлорофілів у хлоропластах є такі допоміжні рецептори світлової енергії, як жовті каротиноїди і червоні та сині фікобіліни. Загалом складні біохімічні та біофізичні процеси, що відбуваються в хлоропластах під час фотосинтезу, прийнято розділяти на світлову та темнову фази. Вперше на це вказав англійський вчений Ф. Блекман у 1905 р.
Світлова фаза фотосинтезу. Велика частина сонячної енергії існує у вигляді фотонів – квантів видимого світла. Електрон у складі хлорофілу поглинає квант світла визначеної довжини хвилі і переміщається на більш високий енергетичний рівень. Збуджений електрон переміщається ланцюгом переносників електронів. При цьому він втрачає енергію, що служить для фосфорилювання АДФ до АТФ. Частина збуджених світлом електронів використовується для відновлення НАДФ+ до НАДФ-Н. Під дією сонячного світла в хлоропластах відбувається розщеплення молекули води – фотоліз, при якому утворюються електрони, що відшкодовують втрати їх хлорофілом; як побічний продукт при цьому утворюється молекулярний кисень. У 1939 р. Р. Хіллу вперше вдалося показати, що в ізольованих хлоропластах під дією світла, при додаванні акцептора електронів, відбувається виділення кисню. Ця реакція, описувана приведеним нижче рівнянням, одержала назву реакції Хілла:
де А – акцептор електронів. У складі хлоропластів описані дві фотосистеми різної будови і складу: фотосистема І і фотосистема ІІ. У фотосистемі І є реакційний центр, що являє собою молекули хлорофілу в комплексі з специфічним білком. Цей комплекс поглинає червоне світло з довжиною хвилі в 700 нм, тому його називають фотохімічним центром Р700. Під дією світла електрон молекули хлорофілу в цьому реакційному центрі переходить у збуджений стан, "перестрибуючи" на вищий енергетичний рівень. Збуджений електрон переноситься на фередоксин, що являє собою утримуючий залізо білок і є сильним біологічним відновником. Від фередоксина електрони через фермент – редуктазу фередоксина – переносяться на НАДФ+, відновлюючи його в НАДФ-Н. У молекулах хлорофілу фотосистеми І залишаються при цьому "дірки" – незаповнені місця електронів, що перейшли в НАДФ-Н. Ці "дірки" заповнюються електронами, що утворюються у фотосистемі ІІ.
У фотосистемі ІІ також є реакційний центр – комплекс хлорофілу з білком, що поглинає світло з довжиною хвилі 680 нм (його називають Р680). Під дією світла електрон хлорофілу у фотохімічному центрі Р680 також переходить у збуджений стан і захоплюється першим акцептором у довгому ланцюзі акцепторів. Від першого акцептора електрон спускається по ланцюгу переносників "униз" і в остаточному підсумку заповнює "діру", що утворилася в хлорофілі фотосистеми І. Таким чином, фотосистема ІІ постачає електрони для фотосистеми І, що витрачаються в ній на відновлення НАДФ+ у НАДФ-Н. Однак це не єдина функція фотосистеми ІІ.
Збуджені світлом електрони фотосистеми ІІ "перестрибують" униз по ланцюгу переносників, куди входять пластохінон, цитохром Б563, цитохром А, пластоціанін і кінцевий акцептор – хлорофіл фотосистеми І. На цьому шляху енергія електрона витрачається на "зарядку" універсального біологічного акумулятора: на фосфорилювання АДФ до АТФ. Таким чином, енергія світла запасається в молекулах АТФ і витрачається далі для синтезу вуглеводів, білків, нуклеїнових кислот та інших життєвих процесів рослин, а через них і інші живі організми. Цій же меті служить НАДФ-Н, що утворюється у фотосистемі І.
Джерелом електронів у фотосистемі І є вода. Розщеплення молекули води (фотоліз) відбувається завдяки енергії світла. Існує ферментний комплекс з вмістом мангану, що каталізує цей процес. При цьому виникають електрони (е-), протони (Н+) і, як побічний продукт, молекулярний кисень, що виділяється в атмосферу нашої планети. Це той кисень, яким ми дихаємо і який необхідний всім аеробним організмам.
Темнова фаза фотосинтезу. У складі хлоропластів є фермент рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, що каталізує сполучення молекули СО2 з 1,5-рибулозодифосфатом. Це дуже складний фермент, що складається з восьми великих субодиниць та восьми малих. На вміст цього ферменту в хлоропласті припадає близько 16% усіх білків. Цей фермент починає перетворення СО2 в органічні сполуки – вуглеводи, у хімічних зв'язках яких запасається сонячна енергія. У результаті приєднання однієї молекули СО2 до молекули рибулозо-1,5-дифосфату (карбоксилювання) утворюється шестиатомний вуглеводень, що внаслідок гідролізу швидко розпадається на дві молекули фосфогліцеринової кислоти. Група ферментів забезпечує ступеневе утворення з двох таких молекул однієї молекули фруктозо-6-фосфату, який далі перетворюється на глюкозу. Далі глюкоза може ферментативно полімеризуватися в крохмаль, целюлозу, інші полімери. Отже, одна молекула гексози (фруктози чи глюкози) утворюється з шести молекул СО2. При цьому для синтезу молекули гексози потрібно 18 молекул АТФ і 12 молекул НАДФ-Н. Фіксація СО2 і утворення вуглеводів мають циклічний характер. Це явище вперше докладно вивчив американський біохімік М. Кальвін, іменем якого цикл було названо «циклом Кальвіна».
Тож світло потрібне передусім для того, щоб у хлоропластах рослин здійснювався синтез АТФ і НАДФ-Н. Наступний синтез гексоз може йти й у темряві, для цього енергія сонячного світла не потрібна. Про це свідчать результати експериментів, у яких ізольовані хлоропласти під дією світла здійснюють фотосинтез і утворюють глюкозу. Якщо в середовище з хлоропластами додати АТФ і НАДФ-Н, то синтез глюкози може йти в повній темряві. Підсумкове рівняння фотосинтезу для всіх фотоавтотрофів, що використовують молекули води як джерело електронів, наступне:
На нашій планеті щороку рослини синтезують понад 170 млрд. т органічної речовини в перерахунку на суху масу і виділяють близько 200 млрд. т молекулярного кисню. Фотосинтез підтримує газовий склад атмосфери, перешкоджає збільшенню концентрації СО2 в атмосфері, запобігаючи перегріву Землі (парниковому ефекту). Атмосфера, у свою чергу, захищає життя від згубного впливу космічного випромінювання.
Окремо слід розглядати бактеріальний фотосинтез. Фотоавтотрофні бактерії мають фотосинтетичний апарат у вигляді тилакоїдних виростів мембрани. Найпоширеніші з них – пурпурні, зелені бактерії та ціанобактерії. Останні містять хлорофіл a, притаманний еукаріотам; всі фотоавтотрофні бактерії містять також бактеріохлорофіли c i d.
Хемосинтез. У природі органічну речовину створюють не тільки зелені рослини, але і бактерії, що не містять хлорофілу. Цей автотрофний процес називається хемосинтезом, тому що здійснюється він завдяки енергії, що виділяється при хімічних реакціях окиснення різних неорганічних сполук: водню, сірководню, аміаку, оксиду двовалентного феруму тощо. Енергія, одержана при окисненні, запасається в у АТФ. Хемосинтез відкрив у 1892 р. російський мікробіолог С. Н. Виноградський, виділивши культуру нітрифікуючих бактерій. Проте у більшості випадків хемоавтотрофним бактеріям потрібні деякі органічні компоненти, тому їх не можна вважати абсолютними автотрофами.
У водоймах, вода яких містить сірководень, живуть безбарвні сіркобактерії. Нерідко вони з’єднуються в ланцюжки. Енергію, необхідну для синтезу органічних сполук з вуглекислого газу, вони одержують, окиснюючи сірководень:
Сірка накопичується в клітинах цих бактерій у формі крупинок. При нестачі сірководню бактерії окиснюють молекулярну сірку, накопичену в них, до сірчаної кислоти:
Вивільнена енергія використовується на синтез органічної речовини з вуглекислого газу. Колосальна кількість сіркобактерій є в Чорному морі, де на глибині понад 200 м вода насичена сірководнем. Завдяки діяльності сіркобактерій у деяких пустельних регіонах Азії накопичена сірчана кислота сприяє руйнуванню твердих материнських порід.
Широко поширені в ґрунті й у водоймах нітрифікуючі бактерії. Вони добувають енергію шляхом окиснення аміаку й азотистої кислоти, тому відіграють дуже важливу роль у кругообігу азоту в природі. Аміак, що виникає при гнитті білків, окиснюється нітрифікуючими бактеріями:
Окиснювання азотистої кислоти до азотної здійснюється іншою групою мікроорганізмів:
Процес нітрифікації відбувається в ґрунті у величезних масштабах і забезпечує глобальні потреби в нітрогені для синтезу амінокислот.
Широко поширені в ґрунті також бактерії, що окиснюють водень з утворенням вуглеводів:
Водень постійно утворюється при анаеробному розщепленні різних органічних рештків мікроорганізмами ґрунту.
Хемосинтезуючі бактерії, що окиснюють сполуки феруму, сурми і мангану, також відкрив С. Н. Виноградський. Вони широко поширені у прісних і морських водоймах. Цілком ймовірно, що саме за їх участі протягом мільйонів років на дні деяких боліт і морів утворилася величезна кількість покладів руд заліза та марганцю. Академік В. И. Вернадський – засновник біогеохімії – говорив про поклади залізних і марганцевих руд як про результат життєдіяльності цих бактерій у древні геологічні періоди.
Ключові слова: Клітинний цикл, проліферація, інтерфаза, мітоз, цитокінез, пресинтетичний, синтетичний, постсинтетичний періоди
Головне в темі: здатність клітин до розмноження (проліферація) забезпечує існування в часі еукаріотичних видів, які мають ядра і хромосоми, з стабільним набором ознак і властивостей. При цьому поділ клітини має супроводжуватися подвоєнням спадкового матеріалу і його рівномірним розподілом між дочірніми клітинами. В ході органічної еволюції виник механізм такого розподілу та сформувалась послідовність явищ, які при цьому відбуваються в клітині.
Нова клітина еукаріот утворюється в результаті поділу попередньої клітини, протягом якого розподіляється генетичний матеріал ядра і розподіл вмісту попередньої клітини (цитокінез). Виняток складають клітини, що виникли в результаті злиття інших клітин, наприклад, зигота. Один раз сформовані, клітини живуть і функціонують доти, доки знову не поділяться чи загинуть. Деякі клітини, наприклад еритроцити, нейрони і м'язові клітини серця не здатні до поділу. Клітинний цикл – це період життя клітини від її появи до зникнення. Він характеризується багатьма процесами, що відбуваються в клітині: ростом, диференціюванням, функціонуванням тощо. Позаяк тривалість життя кожної клітини обмежене, багатоклітинний організм повинен постійно створювати нові клітини з тією ж швидкістю, з якою гинуть старі. Тому поділ клітин – ключове явище в житті всіх організмів. Здатність клітин до розмноження називають проліферацією.
В одноклітинних організмів поділ веде до збільшення кількості особин. У багатоклітинних при статевому розмноженні життєвий цикл починається з утворення зиготи в результаті злиття гамет. У процесі інтенсивного поділу зиготи утворюються нові клітини, що диференціюються, ростуть, формують тканини й органи. З проліферацією зв'язані ріст і відновлення структур у багатоклітинному організмі. В основі поділу клітин лежить реплікація молекул ДНК.
Клітинний, або мітотичний, цикл складається з періоду інтерфази, а також коротких фаз мітозу і цитокінезу. Інтерфаза – це період життя клітин від виникнення до поділу, що складається з трьох періодів: пресинтетичного, синтетичного і постсинтетичного. У цьому періоді клітини виконують визначені функції. Клітинний цикл характерний для більшості клітин багатоклітинного організму і для всіх одноклітинних. У людини тривалість клітинного циклу складає 10-20 діб для клітин епідермісу, 4-5 доби для лейкоцитів, 8-12 годин для клітин кісткового мозку. Тривалість життя клітин запрограмована генетично й успадковується.
Перший період інтерфази – пресинтетичний (G1). Протягом цього періоду генетична інформація, записана в ДНК, знаходиться в стадії максимального функціонування. Цей період найтриваліший. У ядрах таких клітин знаходиться диплоїдний набір хромосом, кожна з яких представлена однією молекулою ДНК. Генетична формула клітини в цей період – 2n2c, де n - гаплоїдний набір хромосом, с - кількість молекул ДНК. Під час синтетичного періоду (S) відбувається реплікація ДНК (після цього спадковий апарат клітини можна стисло схарактеризувати: 2n4с). Кожна хромосома складається з 2-х хроматид, містить дві дочірні молекули ДНК. Подвоюється і кількість білків хроматину. Клітини, що не мають здатності ділитися, зупиняються в стані "спокою", яку називають періодом G0. Наприклад, нейрони та м'язові клітини, що можуть функціонувати протягом усього життя організму, не здатні ділитися. У постсинтетичний період (G2) клітини готуються до мітозу. При цьому відбувається поступове руйнування цитоскелета, починається конденсація і спіралізация (ущільнення) хромосом. Підсилюється синтез АТФ, білків, РНК, ліпідів і вуглеводів. Формуються нові органели клітини. Клітина збільшується в розмірі. Синтезуються спеціальні білки, що сприяють переходу клітини з G2 до поділу.
Мал. 1.2.16. Схема клітинного циклу
Життєвий цикл клітин організму контролюється сусідніми клітинами і гуморальними факторами організму. Наприклад, існує особлива група білків, що стимулюють мітоз, інші білки зумовлюють різну тривалість періодів клітинного циклу. Значення клітинного циклу полягає в тому, що відбувається поділ, ріст і диференціювання клітин, що утворюють різні тканини й органи; забезпечується цілісність тканин і органів; клітини підтримують свій метаболізм і виконують функції; в клітинах подвоюється ДНК; забезпечується розмноження багатоклітинних організмів.
Ключові слова: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза, центромера, цитокінез, диплоїдний набір хромосом, гаплоїдний набір хромосом, каріотип, гомологічні хромосоми, ідентичні хромосоми
Головне в темі: Амітоз – прямий поділ клітини, під час якого не відбувається формування веретена поділу і точного розподілу спадкового матеріалу клітини, її органел. Мітоз – спосіб поділу ядра еукаріотичної клітини, у результаті якого з однієї диплоїдної клітини утворюється дві нові диплоїдні, кожна з яких містить абсолютно точну копію кожної з молекул ДНК клітини-попередниці (материнської). Мітотичний розподіл генетичного матеріалу лежить в основі нестатевого розмноження та регенерації. Усі клітини багатоклітинного організму є результатом мітотичного поділу материнської клітини – зиготи. Мітоз підтримує цілісність організму протягом тривалого часу шляхом відновлення ушкоджених та зношених клітин, забезпечує фізіологічну регенерацію тканин і органів, тривале їхнє функціонування.
Усі живі організми мають постійне число хромосом у кожній інтерфазній соматичній клітині – каріотип. Кількість хромосом в каріотипі більшості організмів є диплоїдним. Це означає, що кожна хромосома представлена двома копіями, котрі називають гомологічними хромосомами. Наприклад, диплоїдне число хромосом (2n) для людини = 46, тобто, містить 23 пари гомологічних хромосом; для дрозофіли = 8 (4 пари), шимпанзе = 48 (24 пари). Гамети звичайно містять тільки один набір хромосом (гаплоїдний). Число хромосом використовується для ідентифікації виду. Хромосоми виконують наступні функції: зберігають спадкову інформацію, контролюють метаболізм, процеси росту і розвитку клітин, їх диференціювання; забезпечують умови подвоєння ДНК. Хромосоми – ниткоподібні щільні тільця, видимі у світловий мікроскоп тільки під час поділу клітини, утворюються в результаті ущільнення хроматину – комплексу ДНК і білків у співвідношенні 1:1. Кожна молекула ДНК, що входить до складу хромосоми, містить центромеру, дві теломери і точки початку реплікації. Центромери служать для приєднання ниток веретена поділу. Розміри і форма хромосом є унікальними для кожного виду. Хромосоми на стадії метафази мають довжину від 0,1 до 33 мкм і товщину від 0,2 до 2 мкм. Хромосоми рослин більші ніж хромосоми тварин. Форми хромосом визначаються за положенням центромери. Виділяють хромосоми метацентричні, у яких центромера знаходиться посередині, а плечі однакової довжини; субметацентричні з плечами неоднакової довжини; акроцентричні, в яких центромера розташована дуже близько до одного з кінців хромосоми. Короткі плечі хромосом часто мають супутники. Теломерами називають кінцеві ділянки хромосом.
Мал. 1.2.17. Форми хромосом:
1) метацентрична; 2) субметацентрична 3) акроцентрична.
Хромосоми організмів різних видів мають свій унікальний набір генів, що визначають розвиток індивідуумів тільки свого виду. Кожна пара гомологічних хромосом каріотипу відрізняється від інших пар розмірами, формою і генетичним складом. Для хромосом характерні парність, індивідуальність, безперервність. В соматичних клітинах виявляється парне число хромосом. Хромосоми такої пари мають однаковий розмір, форму і склад генів (гомологічні). Одна гомологічна хромосома, походить від батька, а інша від матері. У людини в ядрах соматичних клітин є 23 пари гомологічних хромосом. Генетична інформація, необхідна для розвитку організму, міститься тільки в повному диплоїдному наборі хромосом. Кожна дочірня хромосома походить від попередньої материнської хромосоми. Це забезпечує стабільність каріотипу виду протягом багатьох років.
В ряду поколінь клітин зберігаються постійне число хромосом та їхня індивідуальність унаслідок того, що хромосоми мають здатність до точної репродукції в ході мітотичного циклу.
В каріотипі абсолютної більшості диплоїдних організмів є одна пара хромосом, що істотно відрізняється від інших – гетерохромосоми, або статеві хромосоми. Одну з них позначають літерою Х, другу – Y. Решту хромосом називають аутосомами.
Чоловіки мають в каріотипі X і Y хромосоми і 22 пари аутосом. Жінки мають дві X хромосоми і 22 пари аутосом. Статеві хромосоми розподіляються між дочірніми клітинами так само, як і інші хромосоми.
Амітотичний поділ клітини відбувається у тих випадках, коли клітини в складі певної тканини інтенсивно працюють і швидко гинуть через те, що їхні структури швидко зношуються. Для підтримання тканевого гомеостазу необхідно постійно поповнювати втрачені клітини. Саме швидкий поділ клітини без формування веретена поділу, яке контролює рівномірний розподіл спадкового матеріалу між двома дочірніми клітинами, і називають амітозом. Клітини, утворені в результаті амітозу, отримують не тільки нерівноцінну кількість ДНК, а й неоднакову кількість речовин та органел. Саме тому далеко не кожна така клітина здатна тривалий час нормально функціонувати. Зрештою, цього не потрібно для окремих типів тканин. Наприклад, у ссавців фіксують амітотичний поділ в клітинах епітелію сечового міхура. Звичайно, абсолютна більшість клітин всіх організмів розмножується шляхом мітозу.
Молекулярною основою мітозу є процес реплікації ДНК – подвоєння генетичного матеріалу, що дозволяє рівномірно розподіляти його в дочірні клітини. При цьому спостерігається точність розподілу генетичного матеріалу, повне збереження структури й індивідуальності кожної хромосоми в клітинному циклі та всіх наступних процесах. Частиною життєвого циклу клітини є мітоз, який умовно поділяється на п'ять послідовних фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу і телофазу. Біологічне значення мітозу полягає в рівномірному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. Тривалість кожної фази мітозу може бути різною: від декількох хвилин до сотень годин, що залежить від багатьох факторів, генетичних і зовнішніх.
Профаза. Коли клітина входить у профазу, з спадковий матеріал ядра зазнає істотних змін. Хроматин ущільнюється, стає помітним у вигляді петель і потовщень. Окремі хромосоми стають видимі в світловому мікроскопі. Кожна хромосома складається з двох хроматид. Спадковий матеріал клітини в цей період описується за формулою 2n4c, де n означає гаплоїдний набір хромосом, а c означає кількість молекул ДНК. Кожна хроматида складається з однієї молекули ДНК, зв'язаної з гістонами. В області щільного контакту хроматид знаходиться центромера, що пізніше зв'язується з нитками веретена поділу. Поступово зникають ядерця. Центріолі розходяться до протилежних кінців клітини і утворюють два полюси. Вони забезпечують організацію мікротрубочок веретена поділу, які формуються з білків цитоскелету. Мітоз запускається завдяки спеціальним сигнальним білкам у цитоплазмі.
Прометафаза починається швидким розпадом ядерної оболонки на окремі частки, що дає можливість мікротрубочкам веретена поділу проникати в область ядра. Каріоплазма і цитоплазма змішуються, хромосоми ще більш ущільнюються, на центромерах хромосом утворюються кінетохори – спеціальні білки, від яких відходять мікротрубочки.
Метафаза починається з переміщення хромосом в екваторіальну площину клітини, утворюючи метафазну пластинку, де вони утримуються мікротрубочками. Далі мікротрубочки починають розтягувати хромосому до протилежних полюсів, доки дочірні хроматиди починають відокремлюватися. Метафазні хромосоми найкраще видні в мікроскопі, тому вивчення каріотипу виконують саме на цій стадії, вони мають Х-подібну форму. До кінця метафази хроматиди цілком роз'єднуються.
Анафаза. Хроматиди кожної хромосоми розтягуються мікротрубочками веретена до протилежних полюсів клітини і стають дочірніми (ідентичними) хромосомами. Дочірні хромосоми, або колишні хроматиди містять по одній молекулі ДНК. Вони розходяться одночасно і швидко. В кінці анафази на полюсах клітини збирається два набори ідентичних хромосом.
Телофаза. Веретено поділу починає розпадатися. Навколо кожної з двох груп хромосом виникають ядерні оболонки. Хромосоми починають деспіралізацію і поступово перестають бути видимі. З'являються ядерця.
В результаті мітотичного поділу ядра виникає два нових ядра з ідентичними наборами хромосом кожне, нуклеотидний склад молекул ДНК в яких є абсолютно однаковим. Після цього починається розподіл цитоплазми клітини – цитокінез. При цьому на екваторі материнської клітини виникає борозна яка поступово поглиблюється по всьому периметрі. Великі мембранні органели в цей час розподіляються між дочірніми клітинами. Через певний час материнська клітина поділяється на дві дочірні. Після цитокінезу обидві дочірні клітини містять усі необхідні компоненти.
Припинення мітозу до цитокінезу призводить до утворення багатоядерних клітин. У деяких випадках при цитокінезі може відбуватися нерівномірний розподіл компонентів цитоплазми (яйцеклітина і полярне тільце). При порушеннях функцій веретена поділу спостерігається утворення незбалансованих хромосомних наборів: в дочірні клітини потрапляє різна кількість дочірніх хромосом.
Ключові слова: редукційний поділ, екваційний (врівноважуючий) поділ, лептонема, зигонема, пахінема, диплонема, диктіотена, діакінез, гаметогенез, гонади, овогенез, сперматогенез, біваленти, тетради, інтеркінез, кросинговер
Головне в темі: Мейоз відбувається в статевих залозах (гонадах) під час утворення статевих клітин. У результаті мейозу з однієї диплоїдної клітини утворюється чотири гаплоїдні гамети. Біологічне значення мейозу полягає в зменшенні (редукції) числа хромосом у гаметах до гаплоїдного, диплоїдність поновлюється в зиготі, то ж мейоз підтримує постійне число хромосом одного виду з покоління в покоління. Кросинговер сприяє збільшенню комбінацій генів у генотипах потомства.
Мейоз – спосіб поділу клітин, що відбувається в статевих залозах (гонадах) під час утворення статевих клітин (гаметогенезу). У результаті мейозу з однієї диплоїдної клітини утворюється чотири гаплоїдні гамети (зрілі статеві клітини), що містять гаплоїдний хромосомний набір.
Мейоз зменшує набір хромосом у гаметах у два рази і сприяє генетичній різномнітності потомства завдяки кросинговеру.
Мейоз включає два послідовних поділи: перший, редукційний поділ, і другий екваційний (врівноважуючий). Під час інтерфази перед мейотичним поділом кожна молекула ДНК реплікується.
Перший мейотичний поділ умовно поділяють на кілька етапів, як і мітоз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу.
Профаза першого поділу триває найдовше і містить 5 стадій: лептонема, зигонема, пахінема, диплонема, діакінез. На лептонемі стають видимі хромосомні нитки, прикріплені до ядерної мембрани. Хроматиди сильно зближені, тому всі хромосоми здаються окремими одиночними нитками. На зигонемі відбувається кон’югація (синапсис) гомологічних хромосом. В результаті синапсиса, утворюються біваленти, а з урахуванням кількості ниток ДНК в них, їх ще називають тетрадами. На пахінемі, що триває довго, відбувається обмін однаковими ділянками між гомологічними хромосомами (кросинговер). На диплонемі відбувається розходження кон’югованих гомологічних хромосом. На діакінезі біваленти сильно коротшають, хромосоми відокремлюються від ядерної мембрани, руйнується і зникає сама ядерна оболонка. Починається формування веретена поділу, що прикріплюється до перетяжок хромосом.
Наступні фази першого поділу мейозу відбуваються так само, як і в ході мітозу. Різниця полягає лише в тому, що кількість ниток веретена поділу дорівнює кількості хромосом в каріотипі, а під час анафази до полюсів відходять не хроматиди, а двохроматидні гомологічні хромосоми, кожна з яких містить по дві молекули ДНК.
Між першим і другим поділами мейозу проходить інтеркінез. Реплікації генетичного матеріалу під час інтеркінезу не відбувається. Таким чином після першого мейотичного поділу в двох дочірніх клітинах міститься гаплоїдне число хромосом, але кожна з них містить дві молекули ДНК, тобто, є двохроматидною.
Другий поділ мейозу відбувається за схемою мітозу, тобто його суттю є поділ хромосом на окремі хроматиди.
Під час утворення чоловічих і жіночих статевих клітин відбуваються принципово однакові процеси, хоча в деталях є відмінності. Зокрема, при овогенезі є стадія диктіотени (між диплонемою і діакінезом), відсутньої при сперматогенезі. На цій стадії мейоз в овоцитах зупиняється на багато років і перехід до діакінезу настає лише при дозріванні яйцеклітини.
Особливістю сперматогенезу є утворення сперматозоїдів двох типів: половина містить X-хромосому, а інша половина – Y-хромосому. Тому чоловічу стать називають гетерогаметною, а жіночу гомогаметною. Стать майбутньої дитини визначається під час запліднення яйцеклітини. Якщо яйце запліднене сперматозоїдом, що містить Y хромосому, зигота буде мати X і Y хромосоми, у результаті розів'ється чоловіча особина. Якщо яйце запліднене сперматозоїдом, що містить X хромосому, то зигота буде мати дві X-хромосоми, що забезпечить розвиток жіночої особини.
Біологічне значення мейозу полягає в зменшенні (редукції) числа хромосом у гаметах до гаплоїдного. При заплідненні диплоїдность поновлюється в зиготі. То ж мейоз підтримує постійне число хромосом одного виду з покоління в покоління. При мейозі перекомбіновуються негомологічні хромосоми. В диплоїдному наборі гомологічні хромосоми мають різне походження: одна з пари хромосом від батька, інша – від матері. Після мейозу хромосоми батьківського і материнського походження надходять до гамет у нових комбінаціях. У процесі кросинговеру відбувається рекомбінація генетичного матеріалу, чим досягається перекомбінування генетичного матеріалу. Це значно збільшує мінливість організмів, що сприяє добору.
2.5.2. Одноклітинні організми (загальний огляд)
2.5.3. Багатоклітинні організми (загальний огляд)
Організм – це самовідтворювана система, якій властиві функції росту, розвитку, живлення, обміну речовин, регенерації, яка здатна до розмноження, реагує на зміни параметрів навколишнього середовища шляхом фізіологічних та біохімічних змін, займає певне місце в екосистемі, є елементом популяції, представляє певний біологічний вид.
Організми бувають одноклітинними, колоніальними, багатоклітинними. Серед багатоклітинних грибів є міцеліальні й таломні види, у найскладніше організованих утворюються структури, що нагадують органи і тканини, проте не є такими насправді. Серед багатоклітинних рослин є нитчасті, сифональні, таломні; вищі рослини мають вегетативне тіло, яке складається з тканин та органів. Серед багатоклітинних тварин є одно-, дво- та тришарові. У одно- та двошарових клітини диференційовані, проте відсутні тканини і органи; у тришарових є тканини і органи.
Ключові слова: вірус, капсид, бактеріофаг, фаг, вірусна інтеграція, ВІЛ, СНІД, зворотна транскрипція, провірус, інфекція
Головне в темі: неклітинні системи – віруси – мають примітивну будову, що включає нуклеїнові кислоти. Потрапляючи всередину живої клітини, вірусні нуклеїнові кислоти заставляють її синтезувати власні білки, спричинюючи різноманітні захворювання. Поза клітиною віруси мають кристалічну будову.
Віруси – це неклітинна форма життя. Свою назву ці живі системи одержали від латинського слова vіrus – отрута. Жоден з вірусів не здатний до самостійного існування. Вони є облігатними паразитами, тобто такими паразитами, що можуть функціонувати тільки всередині клітини одно- чи багатоклітинного організму. Першовідкривачами вірусів є Р. Майєр, який у 1886 р. відкрив вірус тютюнової мозаїки (ВТМ), та Д. Й. Івановський, який у 1892 р. показав здатність вірусних часток проникати крізь бактеріальні фільтри та неможливість, на відміну від клітин, вирощувати їх на штучних живильних середовищах. Лише за допомогою електронного мікроскопа вдалося побачити ці дрібні структури. Віруси є причиною багатьох інфекційних хвороб.
В клітині генетичний матеріал вірусу відтворюється, переключаючи роботу клітинних ферментів на власну реплікацію та виробництво вірусних білків. У клітці ж монтуються нові вірусні частки. Розрізняють три типи вірусної інфекції. 1). Літична інфекція. Новостворені вірусні частки одночасно покидають клітину, яка гине. Віруси, що вийшли з неї, заражають нові клітини. 2). Стійка, або персистентна, вірусна інфекція не вбиває клітини-хазяї; вони продовжують функціонувати, виробляючи нові вірусні частки. 3). Латентна, або прихована, інфекція проявляється в тому, що вірусна ДНК вбудовується в хромосоми клітини, при реплікації відтворюється і передається дочірнім клітинам. За певних умов латентний вірус активується, розмножується, і тоді розвивається інфекційна хвороба за одним з двох перших типів.
Будова вірусів. Незалежно від типу інфекції і характеру захворювання усі віруси можна розглядати як генетичні елементи, одягнені в захисну білкову оболонку і здатні переходити з однієї клітини в іншу. Окремі вірусні частки – віріони – це симетричні тіла, що складаються з повторюваних елементів. У серцевині кожного віріона знаходиться генетичний матеріал, представлений молекулами ДНК або РНК. Є віруси, що містять дволанцюгову ДНК у кільцевій чи лінійній формі; віруси з одноланцюговою кільцевою ДНК; одноланцюговою чи дволанцюговою РНК; є такі, що містять дві ідентичні одноланцюгові молекули РНК.
Вірусний геном оточений капсидом – білковою оболонкою, що захищає його як від дії нуклеаз – ферментів, що руйнують нуклеїнові кислоти, так і від впливу ультрафіолетового випромінювання. Капсиди складаються з багаторазово повторених поліпептидних ланцюгів одного чи декількох типів білків. В основі взаємодії вірусних білків один з одним і з нуклеїновою кислотою лежить закон термодинаміки, згідно з яким стійкість системи досягається при мінімальному рівні вільної енергії. Для кожного вірусу існує свій набір білків, які при збірці віріона дає оптимальну форму капсида. Більшість вірусів побудовані за одним з двох типів симетрії – спіральним чи кубічним.
Віріони зі спіральною симетрією мають форму довгастих паличок. У центрі знаходиться спірально закручена нуклеїнова кислота. Капсид складається з ідентичних субодиниць білка, спірально розташованих уздовж молекули нуклеїновї кислоти. За спіральним типом симетрії побудована більшість вірусів рослин і деякі віруси бактерій, (бактеріофаги, або фаги). Велика частина вірусів, що викликають інфекції в людини і тварин, має кубічний тип симетрії. Капсид майже завжди має форму ікосаедра – правильного двадцятигранника з дванадцятьма вершинами і з гранями у формі рівносторонніх трикутників. Існують віруси й більш складної будови. Деякі фаги крім ікосаедричної голівки, що містить генетичний матеріал, мають порожній циліндричний відросток, оточений чохлом зі скоротливих білків і з шестикутною площадкою з шістьма короткими виростами і шістьма довгими фібрилами. Така складна конструкція забезпечує введення генетичного матеріалу фага усередину бактеріальної клітини. Багато вірусів крім білкового капсида мають зовнішню оболонку. Крім вірусних білків і глікопротеїнів (білків, ковалентно зв'язаних з вуглеводними молекулами) вона містить ще й ліпіди, запозичені з плазматичної мембрани клітини-хазяїна. Вірус грипу – приклад спірального віріона в оболонці з кубічним типом симетрії. Сучасна класифікація вірусів заснована на виді і формі їх нуклеїнової кислоти, типі симетрії і наявності зовнішньої оболонки.
Розмноження вірусів включає: реплікацію вірусної нуклеїнової кислоти, синтез вірусних білків і збірку віріонів. Різноманітність видів і форм вірусних нуклеїнових кислот визначає і різноманітність способів їхньої реплікації. Бактеріофаг Т4 має одну дволанцюгову лінійну молекулу ДНК, що складається з 160-103 пар нуклеотидів. У ній закодовано понад 150 різних білків, у тому числі більше 30 білків, що беруть участь у реплікації фагової ДНК. Мавпячий вірус SV40 має одну дволанцюгову кільцеву ДНК. У вірусу віспи два комплементарні ланцюги лінійної ДНК протилежними кінцями з'єднані один з одним ковалентним фосфодиефірним зв'язком. Цей, самий великий з відомих вірусів, містить понад 240 генів. Реплікація у вірусів з дволанцюговою ДНК принципово не відрізняється від реплікації бактеріальної чи еукаріотичної ДНК.
Багато вірусів рослин містять одну лінійну молекулу РНК, наприклад перший з описаних вірус тютюнової мозаїки. Молекула РНК ВТМ укладена в білковий капсид, що складається з 2130 ідентичних поліпептидних ланцюгів. Реплікація РНК ВТМ здійснюється ферментом РНК-залежною-РНК-полімеразою, закодованою в геномі вірусу. Спочатку цей фермент будує комплементарний ланцюг РНК, так званий мінус-ланцюг, а він у свою чергу виконує функцію матриці, на якій снтезуються вірусні РНК.
У так званих вірусів з "негативними" геномами, до яких належить вірус грипу, РНК є мінус-ланцюгом і не кодує білків. Тільки комплементарний їй плюс-ланцюг РНК, що синтезується в заражених вірусом клітинах, містить інформацію про створення нових вірусних часток. Він же є матрицею для утворення великої кількості вірусних мінус-ланцюгів РНК.
Деякі онкогенні віруси містять дві однакові одноланцюгові молекули РНК. Вони мають ще й зовнішню оболонку, яка складається з фрагмента плазматичної мембрани клітини-хазяїна, а також білків і глікопротеїнів вірусного походження. Таку ж будову має вірус імунодефіциту людини (ВІЛ), що спричинює синдром набутого імунодефіциту (СНІД). З онкогенних вірусів першим був відкритий вірус саркоми Рауса (ВСР), що спричинює злоякісні пухлини в курей. Вивчення механізму трансформації клітини, тобто перетворення з нормальної в ракову, дозволило американським вченим Г. Теміну і Д. Балтімору відкрити явище зворотної транскрипції. ВСР містить фермент зворотну транскриптазу. Це ДНК-полімераза, що спочатку синтезує ланцюг ДНК, використовуючи як матрицю одну з ідентичних молекул вірусної РНК, а потім другий, комплементарний ланцюг ДНК. У результаті утворюється дволанцюгова ДНК. Вона може вмонтуватися в хромосому клітини-хазяїна. Такий процес називають вірусною інтеграцією. Вірусний геном у формі інтегрованої ДНК, називається провірусом. Провірус стає частиною генетичного матеріалу клітини, реплікується разом з клітинною ДНК і при поділі передається дочірнім клітинам. У латентній формі провірус може перебувати нескінченно довгий час, переходячи від батьків до потомків через гамети.
Канцерогенні фактори, такі, як рентгенівські промені, тютюновий дим, азбестовий пил, деякі продукти переробки нафти, бензол та інші, можуть активувати провірус в окремих клітинах. У них відбувається злоякісна трансформація. Ракові клітки відрізняються від нормальних трьома головними ознаками: 1) вони швидше діляться, витрачаючи велику кількість енергії; 2) вони частково втрачають ознаки диференціації, набуті в процесі онтогенезу, і стають схожими на зародкові; 3) вони іноді втрачають здатність до контактів з сусідніми клітинами, а тому можуть відокремлюватися від них, переміщатися в інші частини тіла і давати початок новим пухлинам, тобто утворюють метастази. РНК-вмісні онкогенні віруси називають ретровірусами.
Перші відомості про зараження людей ВІЛ з'явилися 1981 року в США. Нині проблема ВІЛ-СНІД, особливо актуальною є для України, де щороку інфікуються ВІЛ десятки тисяч людей, як з груп ризику (ін’єкційні наркомани, особи, пов’язані з проституцією, люди нетрадиційної сексуальної орієнтації тощо), так і звичайні громадяни. Тому розглянемо стисло механізм зараження людини цим вірусом. ВІЛ належить до групи ретровірусів. На його зовнішній мембрані є білки, здатні зв’язуватися тільки з білком-антигеном CD4, що міститься тільки на поверхні окремих лімфоцитів – Т4-хелперів. То ж ВІЛ вибірково заражає тільки ці клітини людського організму і жодних інших уразити не може.
Мал. 1.2.18. Схема будови ВІЛ
Т4-хелпери – важливі компоненти імунної системи, без яких імунітет людини слабшає і вона стає легкою мішенню для самих малоактивних інфекційних хвороб. Білок мембрани віруса поєднується з білком мембрани лімфоцита, після чого обидві мембрани зливаються і вміст віріона опиняється всередині клітини. Після цього активується генетичний матеріал віруса, синтезуються його білки. На цьому етапі кров та секреторні виділення ураженої людини стають небезпечними для інших людей. Віріон містить 2 ідентичні ланцюги РНК та деякі білки, зокрема, фермент зворотну транскриптазу. Саме цей фермент перетворює генетичний матеріал віріона на дволанцюгову ДНК, яка вбудовується в ДНК ядер лімфоцитів. Провірус може залишатися неактивним протягом багатьох років. Утворення нових віріонів здійснюється спорадично. Проблема створення вакцини проти цього вірусу залишається актуальною.
Одним з видатних наукових досягнень ХХ ст. в області природничих наук стало відкриття 1982 р. американським молекулярним біологом, професором С. Прусінером нового типу інфекційних агентів – пріонів (у 1997 році за це відкриття він був нагороджений Нобелівською премією в галузі фізіології та медицини). Пріони – це білки, що відрізняються від звичайних білків просторовою структурою. Їх відкриття започаткувало нову еру розвитку біології і медицини, позаяк було виявлено принципово новий тип інфекційних захворювань, що відрізняється своєю природою від інших. Це, зрештою, порушило останню догму молекулярної біології про неможливість передачі спадкової інформації через білок. Пріонний білок, потрапивши у травний канал, не руйнується і проникає в кров, стаючи збудником хвороби. До таких хвороб відносять в людей: хворобу куру, хворобу Кройцфельда-Якоба, родинне смертельне безсоння. У тварин поширені: скрепі овець, коров’ячий сказ та інші.
2.5.2. Одноклітинні організми (загальний огляд)
Клітина одноклітинного організму виконує всі функції, властиві живим самовідтворюваним системам: рухається, живиться, метаболізує, дихає, виділяє кінцеві продукти обміну, накопичує запасні речовини, розмножується, реагує на зміни стану зовнішнього середовища, підтримує постійність параметрів внутрішнього середовища, взаємодіє з іншими живими системами, інтегрується в популяції та надвидові системи: угруповання, екосистеми.
В систематичному відношенні одноклітинні організми належать до надцарств Прокаріоти і Еукаріоти. Серед прокаріот – виключно одноклітинні, рідше нитчасті організми. Серед Еукаріот одноклітинні організми трапляються серед представників усіх трьох царств: Рослини, Тварини, Гриби. Слід зазначити, що одноклітинна будова організму не є вирішальною підставою для виділення окремих таксонів високого рівня. Наприклад, серед представників класу Зелені водорості є одно- та багатоклітинні форми.
2.5.3. Багатоклітинні організми (загальний огляд)
Цю категорію організмів представляють лише еукаріоти. Багатоклітинні організми відрізняються від одноклітинних не лише кількісно, а й якісно. При тому, що вони виконують спільні функції і мають спільні властивості, спосіб і форма виконання функцій та прояву властивостей принципово інша. По-перше, між клітинами багатоклітинного організму відбувається морфофункціональна диференціація, що узгоджується з якісними відмінностями їхнього молекулярного складу. По-друге, формуються тканини – групи клітин, що виконують спільні функції, мають спільні походження та морфологію (тільки у вищих тварин і рослин). По-третє, виникають органи – частини організму, що виконують певні спільні функції. По-четверте, утворюються системи органів – групи органів, які функціонально доповнюють одне одного. Вважають, що походять багатоклітинні організми від колоніальних, а наявність серед видів сучасної флори та фауни колоніальних форм є одним з доказів еволюції багатоклітинних. Про це свідчать, зокрема, наявність міжклітинних контактів поміж клітинами колонії вольвокса, а також певні морфологічні відмінності між окремими клітинами. Не мають тканевого рівня організації багатоклітинні представники царства Гриби. Деякі з них утворюють несправжні тканини. У тваринних організмів виникає чотири типи тканин: епітеліальна, м’язова, сполучна, нервова. У рослинних тканин більше: покривна, основна, твірна, провідна, механічна, видільна.
Різноманітність виконуваних функцій у нижчих тварин (найпростіших) забезпечується органоїдами (псевдоподії, війки, джгутики, клітинний рот, травна вакуоля, порошиця); у вищих тварин забезпечується системами органів: опорно-рухова, нервова, травна, видільна, дихальна, ендокринна, репродуктивна. Залежно від рівня організації окремі системи органів мають у своєму складі різну кількість органів; як окремі органи, так і системи органів можуть бути відсутні, а властиві їм функції можуть виконувати інші структури. Наприклад, у плоских червів відсутні дихальна, кровоносна, ендокринна системи, а в круглих червів функції крові певною мірою виконує рідина, якою заповнена порожнина тіла. Будова окремих органів у тварин дуже різна залежно від середовища та умов існування.
Різноманітність виконуваних функцій у вищих рослин забезпечується вегетативними органами (корінь, стебло, листок) та репродуктивними (архегонії, антеридії, квітка).
Регулювання функцій організмів здійснюється залежно від рівня організації: з допомогою молекулярних механізмів у найпростіших, рослин, грибів та колоніальних форм тварин; за участі спеціальних тканин (вищі рослини), органів чи систем органів (багатоклітинні тварини). Молекулярні механізми регуляції функцій реалізуються на рівні метаболізму та взаємодії органел; це відбувається не лише в клітинах найпростіших, але й багатоклітинних організмів різних царств. В останніх регулятивні функції здійснюють нервова та ендокринна системи.
2.6. Спадковість і мінливість організмів
2.6.1.Формальна генетика. Закони Г. Менделя
Ключові слова: генетика, спадковість, мінливість, ген, алель, генотип, фенотип, гомозигота, гетерозигота, геном, домінантність, рецесивність
Головне в темі: Генетика вивчає закономірності і механізми спадкування ознак і мінливості на різних рівнях організації живого. Елементарною дискретною одиницею спадковості є ген, що може перебувати в різних альтернативних станах – алелях. Залежно від стану алеля, визначені генами ознаки можуть бути домінантними або рецесивними.
Генетика – наука, що вивчає закономірності і механізми спадкування ознак і мінливості усіх живих організмів. Спадковість – здатність організмів передавати ознаки і властивості в незмінному вигляді потомству. Мінливість – властивість організмів змінювати ознаки і властивості протягом онтогенезу під впливом умов середовища. Залежно від об'єктів вивчення в межах науки виділяють генетику людини, генетику тварин, генетику мікроорганізмів тощо. Залежно від рівня досліджень виділяють популяційну генетику, цитогенетику, біохімічну генетику, молекулярну генетику. В даний час дуже швидко розвивається молекулярна генетика. В останні роки розкрито важливі молекулярні механізми реплікації, транскрипції і трансляції, встановлений механізм регуляції експресії генів і структура гена, відкриті генетичний код. Одним з найважливіших подій є розшифровка послідовностей нуклеотидів усіх хромосом людини. Інтенсивно розвивається новий напрямок у молекулярній генетиці – генна інженерія. Вчені навчилися маніпулювати молекулами нуклеїнових кислот і контролювати гени.
Ці наукові досягнення мають практичну спрямованість, адже дають змогу позитивно впливати на покращення стану здоров’я людини, поліпшення забезпечення харчовими ресурсами.
Спадковість та мінливість лежать в основі еволюції, адже зміни в організмах, спричинені змінами у навколишньому середовищі, можуть бути відображені в стані факторів спадковості. Будь-яка зміна будови чи функцій організму, що передається потомству, стає учасником подій на рівні мікроеволюції. Чим глибші зміни спадкових факторів, тим інтенсивніший еволюційний процес.
Ключове поняття класичної генетики – ген.
Це фактор спадковості, що зумовлює розвиток конкретної ознаки організму. Він є елементарною дискретною одиницею спадковості. З сучасної точки зору ген являє собою визначену ділянку молекули ДНК, на якій закодована інформація про амінокислотний склад одного білка або нуклеотидний склад молекули РНК (оскільки молекули тРНК та рРНК не є матрицями). Структурні гени визначають послідовність амінокислот у відповідних білках. Білки зумовлюють прояв визначених ознак. Функціональні гени мають контролююче значення. Термін «ген» запровадив данський вчений А. Іогансен.
Кожен ген може перебувати в різних (альтернативних) станах залежно від нуклеотидного складу, який впливає на генетичний код. Альтернативний стан гена має назву алель. Один і той самий ген може мати багато алелей, котрі виникають у результаті генних мутацій. Кожна алель визначає альтернативний стан однієї й тієї ж ознаки. Наприклад, червоний колір пелюсток квітки може бути яскраво-червоним, тьмяним, світлим тощо.
Сукупність генів організму (клітини) без урахування їхнього алельного стану складає геном. Це свого роду «абсолютна величина» генотипу. Генотип – сукупність генів організму (клітини) з урахуванням їх алельного складу. Зазвичай він відповідає набору генів, що містяться в диплоїдному наборі хромосом. Фенотип – це сукупність ознак і властивостей організму, визначених генотипом. Вони проявляються під впливом умов середовища. У диплоїдних організмів генотип містить дві копії кожного гену. Алелі цих генів можуть бути однаковими або різними, домінантними або рецесивними. Залежно від цього генотип може бути гомозиготним або гетерозиготним. Гомозиготний генотип має місце у випадку, коли один ген представлений в ньому двома однаковими алелями. При цьому гомозиготний генотип може бути домінантним або рецесивним. Гетерозиготний генотип формується тоді, коли в генотипі представлено дві різні алелі одного гена.
Домінантною називають ознаку, що проявляється в кожному поколінні, в організмів з гомозиготним та гетерозиготним генотипами. З сучасної точки зору домінування пояснюється тим, що домінантна алель визначає білок з високою ступінню активності. Якщо в генотипі представлено дві домінантні алелі гена, ознака чітко проявляється. Якщо генотип гетерозиготний, ознака проявляється так само чітко, тому що прояв рецесивного гена маскується домінантним. Рецесивною називають ознаку, що проявляється не в кожному поколінні організмів і лише в тому випадку, коли генотип за відповідним геном є гомозиготним. З сучасної точки зору рецесивність пояснюється низькою активністю білку, що кодується рецесивною алеллю гена.
Ключові слова: гібридологічний аналіз, моногібридне, дигібридне, полігібридне схрещування, аналізуюче схрещування, гіпотеза чистоти гамет, статистичний характер законів Менделя.
Головне в темі: спадкування ознак, визначених окремими генами, відповідає кільком загальним закономірностям, які встановив Г. Мендель ще в середині XIX ст. Їх названо «законами Менделя». Сучасна генетика підтверджує справедливість цих законів, які узгоджуються з даними молекулярної біології.
Класична генетика з допомогою статистичних методів досліджує закономірності спадкування проявів якісних ознак, не аналізуючи молекулярні механізми цих явищ. Кількісні ознаки не підлягають дії законів класичної генетики. Виникнення генетики пов’язують з дослідами Г. Де Фріза, К. Коренса і Е. Чермака, котрі на початку 20 ст. незалежно один від одного встановили однакові закономірності спадкування ознак гібридами. Проте вивчення літературних джерел з цього питання показало, що першовідкривачем цих закономірностей був чеський природодослідник Г. Мендель, що видрукував результати своїх досліджень ще у 1865 році в статті «Досліди над рослинними гібридами».
Основний метод дослідження класичної генетики – гібридологічний аналіз. Гібридами називають потомство, отримане в результаті контрольованого схрещування особин. Якщо в досліденні враховують одну ознаку, тоді схрещування називають моногібридним, якщо дві – дигібридним, якщо три або більше – полігібридним.
При встановленні закономірностей спадкування ознак беруть до уваги, що кількість потомків у одному поколінні має бути статистично достовірною. Чим більше потомків має одна пара батьків, тим достовірніші результати. Саме статистично достовірні результати багаторазово повторених дослідів дали змогу сформулювати Г. Менделю кілька загальних закономірностей, які з часу їх перевідкриття на початку 20 ст. називають «законами Менделя». Г. Мендель не був першим і єдиним дослідником, що намагався встановити закономірності спадкування, проте лише йому вдалося спрямувати копітку й виснажливу працю у вірному напрямку: шляхом численних спроб і помилок він обрав для дослідів горох посівний, самозапильні рослини якого невибагливі й мають чіткі якісні ознаки, що легко реєструються.
Для графічного відображення результатів схрещування використовують універсальну символіку та певні правила. Послідовність схрещування записують у вигляді схеми, на якій батьківські організми позначають літерою P (від латинського слова Parentes – батьки), гібриди першого покоління F1 (від лат. Fіlіі – діти), гібриди другого покоління – F2. Схрещування позначають знаком (×), жіночий генотип записують першим, чоловічий – другим. У першому рядку записують генотипи батьків, у другому (G) – типи їхніх гамет, у третьому – генотипи потомків першого покоління. Розщепленням у формальній генетиці називають появу серед потомків однієї батьківської пари особин з різними гено- та фенотипами. Для наочності запис розщеплення виконують з допомогою решітки Пеннета (за іменем вченого, що запропонував таку форму запису).
Основні закони, встановлені Г. Менделем
1. Закон спадкування ознак через «фактори спадковості». Позаяк Г. Мендель не міг знати про існування ДНК, він висловив геніальну гіпотезу про те, що існують певні матеріальні носії (фактори) спадковості. Підставою для такої гіпотези були результати величезної кількості проведених ними експериментів з рослинами і комахами.
2. Закон домінування. Кожна ознака контролюється двома факторами, один из яких може переважати (домінувати) над іншим.
3. Закон розщеплення. Прояв альтернативних ознак у потомків пояснюється тим, що в процесі утворення гамет відбувається «розщеплення» факторів. При цьому в кожну гамету потрапляє лише один з двох факторів. В процесі запліднення вони комбінуються в зиготі.
4. Закон незалежного спадкування ознак. Різні ознаки спадкуються незалежно одна від одної тому, що «фактори» однієї ознаки потрапляють в гамети незалежно від факторів іншої ознаки.
Основне значення робіт Г. Менделя полягає в обгрунтуванні наявності спадкових факторів, через які передаються ознаки з покоління в покоління. Це узгоджується з сучасною теорією гена.
В наш час Перший закон Менделя формулюють наступним чином. Внаслідок схрещування гомозиготних особин, що відрізняються за однією ознакою, всі гібриди першого покоління мають однаковий генотип та фенотип:
Як видно з запису, всі потомки першого покоління є гетерозиготними і мають домінантний фенотип.
Другий закон Менделя формулюється так. Внаслідок схрещування гетерозиготних потомків першого покоління, серед потомків другого покоління спостерігається розщеплення за генотипом у співвідношенні 1:2:1 та за фенотипом у співвідношенні 3:1:
Як видно з запису, 25% домінантних гомозигот і 50% гетерозигот разом мають домінантний фенотип, тобто, 75% потомків мають домінантний, а 25% - рецесивний фенотип.
Третій закон Менделя стверджує наступне. Внаслідок схрещування особин, що відрізняються між собою за двома або більше ознаками, серед потомків другого покоління спостерігається незалежне комбінування ознак за умови, якщо відповідні гени знаходяться в різних парах хромосом. При цьому формується 16 комбінацій генів, 9 генотипів і чотири фенотипи, розщеплення за якими становить 9:3:3:1.
Іноді три Закони Менделя іменують: перший називають «законом одноманітності гібридів першого покоління», другий «законом розщеплення», третій – «законом незалежного комбінування ознак».
Підставою для отримання статистично достовірних результатів і формулювання цих законів стала гіпотеза чистоти гамет, яку Г. Мендель висловив, щоб пояснити факт незалежного спадкування ознак гібридами. Він припустив, що у гетерозигот домінантний і рецесивний спадкові фактори в ході гаметогенезу відокремлюються один від одного і розходяться у окремі гамети, де перебувають в чистому вигляді. Іншими словами, в гамети потрапляє тільки одна алель кожного гена з генотипу. Таке припущення цілком узгоджується з сучасними уявленнями про молекулярні основи спадковості та гаметогенез. Тому нині часто використовують поняття «закон чистоти гамет», а не «гіпотеза».
З перевіркою гіпотези чистоти гамет повязане ще одне відкриття, здійснене Г. Менделем. Він довів, що на фоні рецесивних гамет одного з батьків чітко проявляється генотип другого з батьків, котрий має домінантний фенотип. Схрещування особини з домінантним фенотипом, але невідомим генотипом, з рецесивною гомозиготою г, Мендель назвав аналізуючим схрещуванням. Внаслідок аналізуючого схрещування серед потомків спостерігається однакове розщеплення за фенотипом і генотипом, яке становить 1:1 при моногібридному, і 1:1:1:1 при дигібридному схрещуванні:
Закони Менделя є актуальними у випадку, коли схрещувані організми є диплоїдними, досліджувані гени локалізовані в різних гомологічних парах хромосом, кожен ген впливає на формування лише однієї ознаки. Проте не всі ознаки спадкуються так, як це описано законами Г. Менделя. В багатьох випадках закономірності спадкування виявляють значні відхилення від табличних або взагалі не узгоджуються з ними.
2.7. Генотип – цілісна система. Прояви дії генів
Ключові слова: множинні алелі, взаємодія генів, алельні гени, неалельні гени, повне домінування, неповне домінування, кодомінування, наддомінування, комплементарність, епістаз, пoлімерія, плейотропія, летальні гени, експресивність
Головне в темі: Більшість ознак організмів залежать від проявів дії не одного, а кількох генів, тому при аналізі спадкування більшості ознак в ряді поколінь спостерігається невідповідність законам Менделя. Відомо, що взаємодія генів фактично є результатом взаємодії білків, закодованих цими генами. Розрізняють взаємодію алельних, неалельних генів та плейотропію.
Відомо багато закономірностей спадкування ознак, які не можуть бути пояснені тільки на основі законів Менделя. Однак багато з них можуть бути пояснені одночасним впливом на прояв ознак декількох генів. Наслідок складних взаємодій між продуктами діяльності генів – білками, називають взаємодією алельних і неалельних генів.
Гени є ділянками молекули ДНК, ділянками хромосом. Вони не можуть взаємодіяти безпосередньо між собою (за винятком спеціальних механізмів кон'югації і кросинговера). Алелі генів визначають синтез білків, що беруть участь у прояві конкретної ознаки. Науково доведено, що механізм взаємодії генів полягає у взаємодії продуктів реалізації спадкової інформації – білків – у цитоплазмі. Саме взаємодія білків зумовлює конкретний прояв багатьох ознак. Таким чином, говорячи про "взаємодію генів", варто мати на увазі взаємодію їх "продуктів". Множинні алелі. Вони з'являються завдяки декільком мутаціям в одному локусі. Якщо ці мутації виявляться корисними або принаймні нейтральними, в ході добору вони не зникають і накопичуються в генофонді. Проте один організм може містити тільки два аллеля з вибірки, по одному в кожній гомологічній хромосомі.
Розвиток більшості ознак є наслідком комплексних взаємодій між генами (у вказаному вище сенсі) і факторами зовнішнього середовища. Це забезпечує різноманітність варіантів прояву ознак, що сприятливо для популяції, стабільність ознак, залежних від декількох генів і їхній контроль; організм стає більш стійким відносно впливу випадкових факторів.
Взаємодія алельних генів.
Повне домінування виявляється в тих випадках, коли один алель гена в гетерозигот приховує присутність другого алеля. Результати цієї форми взаємодії цілком узгоджуються з усіма законами Менделя.
Неповне домінування, або проміжне спадкування. Існують ознаки, що не є абсолютно домінантними чи рецесивними. Організм з гетерозиготним генотипом має ознаку, яка проявляється слабкіше, ніж у домінантної гомозиготи. Класичним прикладом є рослина нічна красуня. Схрещування рослин з червоними квітками з рослинами з білими дає гібриди з рожевими квітками. Унаслідок схрещування таких гетерозиготних рослин між собою в потомстві другого покоління F2 виявляються потомки з червоним, рожевим і білим кольором квіток. Співвідношення за генотипом і фенотипом співпадає і становить 1:2:1. Таку форму взаємодії у людини виявляє рідкісний рецесивний ген відсутності очних яблук. В гомозиготному стані він спричинює відсутність очних яблук, а в гетерозиготному спричинює формування зменшених очних яблук.
Кодомінування. При цій формі взаємодії дві різні алелі одного гена проявляються у фенотипі рівнозначно, не маскуючи одна одну. У людини така форма взаємодії генів визначає 4 групу крові системи АВ0. Це зв'язано з наявністю на поверхні еритроцитів особливих білків – аглютиногенів. Еритроцити людей з 4-ю групою крові (АВ) містять обидва аглютиногени; Алелі ІA і ІB є рівнозначними і не заважають експресії один одного. Інший приклад кодомінування – «черепахове» забарвлення хутра у кішок. В Х-хромосомі кішки міститься ген, що визначає пігментацію волосин. Одна його алель визначає рудий, інша – чорний колір. Якщо в генотипі зустрічаються ці дві алелі, тоді кожна волосина набуває такого забарвлення: основа волосини – рудого, її кінчик – чорного кольору. Звісно, черепахове забарвлення мають лише кішки, в каріотипі яких дві Х-хромосоми.
Наддомінування – це форма взаємодії генів, при якій в гетерозиготному стані домінантна алель проявляє себе краще, ніж в гомозиготному. Явищем наддомінування вчені пояснюють гетерозис – покращення якостей гібриду порівняно з вихідними формами.
Взаємодія неалельних генів та плейотропія
Переважна більшість ознак організму є результатом взаємодії декількох неалельних генів. Наприклад, молекула гемоглобіну містить чотири поліпептиди двох типів: альфа і бета. Ці два типи поліпептидів закодовані в 11 та 16 хромосомах людини.
Комплементарність. В цьому випадку для формування ознаки необхідна взаємодія двох різних домінантних генів. Наприклад, у запашного горошку трапляються рослини з білими та червоними квітками. Для того, щоб утворювалися червоні квітки, необхідна наявність в генотипі рослини двох різних домінантних генів А і В одночасно (генотип А_В_ ). Якщо немає хоча б одного з них (генотип А_вв; ааВ_), або відсутні обидва (аавв) – колір у квіток буде білим. При схрещуванні між собою дигетерозиготних рослин серед потомків спостерігається розщеплення за фенотипом у співвідношенні 9 : 7. У людини прикладом комплементарної взаємодії генів є спадкування слуху. Розвиток нормального слуху відбувається за наявності в генотипі людини двох домінантних генів, відповідальних за розвиток равлика і слухового нерва.
Епістаз – це така форма взаємодії генів, коли один ген (епістатичний) пригнічує прояви дії іншого гена (гіпостатичного). Розрізняють епістаз домінантний, якщо епістатичний ген домінантний, і рецесивний, якщо епістатичний ген рецесивний.
Прикладом рецесивного епістазу в людини може служити "бомбейский феномен" у спадкуванні груп крові системи АВ0. Активність алелей ІА та ІB пригнічується рецесивним геном h у гомозиготному стані, тому в людей з генотипом h h у фенотипі проявляється перша (нульова) група крові, яким би не був генотип за генами групи крові.
Полімерія – явище залежності прояву кількісної ознаки від кількох неалельних генів. Полімерні гени позначають однаковими літерами з цифровими індексами, наприклад, А1, а1; А2, а2 тощо. Кількісними ознаками людини є зріст, вага, колір шкіри, сприйнятливість до захворювань тощо. Кількісними є такі характеристики тварин і рослин, як, надої в худоби, кількість яєць, що відкладаються курями, розміри плодів, і т.д. Кількісні ознаки можуть бути виміряні і виражені в одиницях довжини, ваги і кількості.
Плейотропія – залежність кількох ознак від дії одного гена. Це явище відмітив ще Г. Мендель, який помітив, що фактори, які контролюють колір квіток у гороху, також контролюють колір насіння і червоні плями на прилистках. У людини трапляється спадкове захворювання серповидно-клітинна анемія. Ген, що викликає це захворювання, змінює будову гемоглобіну (гемоглобін S), його властивості, форму еритроцитів.
Летальні гени.
Будь-який організм приречений, якщо синтезує життєво важливий, але недієздатний білок. Ген, що визначає синтез такого білка, називається летальним. Деякі летальні гени спричинюють внутрішньоутробну смерть, або смерть у відразу після народження. Так звані сублетальні гени знижують життєздатність і призводять до смерті у ранньому віці. Рецесивні летальні гени можуть зберігатися у гетерозиготному стані, передаються наступним поколінням і поширюються в популяції. Наприклад, люди гетерозиготні приблизно за 30 летальними рецесивними генами. Тому серед дітей, народжених в шлюбі між близькими родичами, часто трапляються випадки прояву летальних генів.
Фенотиповий прояв генів називають експресією генів. Наявність гена в генотипі визначає фенотиповий потенціал організму, в дійсності ж фенотип контролюють фактори зовнішнього і внутрішнього середовища. Наприклад, якщо в генотипі людини закладений високий зріст, але харчується незадовільно, її фенотиповий потенціал не буде реалізований повною мірою. Гени й ознаки, прояв яких визначається рівнем статевих гормонів, називаються залежними від статі. За відсутності впливу статевих гормонів деякі ознаки не виявляються. Наприклад, cамці та самки більшості видів мають однаковий генетичний потенціал, необхідний для утворення репродуктивних органів, властивих обом статям, але в одного організму (крім гермафродитів) формуються органи лише однієї статі під дією статевих гормонів, жіночих або чоловічих.
Закономірності, описані в цьому та попередньому розділах, універсальні для всіх живих організмів, у тому числі і людини, зокрема, явища домінування, кодомінування, епістазу, полімерії, зчеплення з статтю тощо. Для вивчення генетики людини як специфічного об'єкта поряд із загальними використовуються і різноманітні спеціальні методи, ефективні на популяційно-видовому, організмовому, клітинному і молекулярному рівнях.
Генеалогічний метод має на меті встановлення типу спадкування нормальної чи патологічної ознаки в ряді поколінь, що супроводжується складанням родоводу. Родовід – це система розташування на схемі ознак людей зв'язаних між собою родинними відносинами протягом декількох поколінь.
Близнюковий метод дає змогу встановити ступінь впливу на розвиток ознаки з боку середовища та спадкових факторів.
Дерматогліфічний метод вивчає малюнки і рельєф шкіри на пальцях рук, долонях і підошвах. Характер розташування папілярних ліній корелює з деякими порушеннями спадкового апарату на рівні хромосом (див. наступний розділ).
Біохімічні методи використовуються для діагностики спадкових хвороб, зв'язаних з порушенням обміну речовин, а також вивчення молекулярних механізмів виникнення патологій.
Популяційно-статистичний метод використовується для визначення частоти генотипів та окремих алелей генів у популяціях, що розкриває генетичну структуру людських популяцій. За допомогою цього методу можна прогнозувати поширення спадкових хвороб у ряді поколінь, співвідношення гомозигот і гетерозигот за тим чи іншим патологічним геном.
Каріотипування - комплекс методів дослідження якісного і кількісного складу хромосом (каріотипу) людини. Матеріалом для досліджень можуть бути клітини будь-якої тканини, доступної для біопсії. Зокрема, це може бути периферична кров (лейкоцити), шкірні фібробласти, кістковий мозок, клітини слизової оболонки рота, амніотичної рідини, ворсинок хоріона тощо.
Моделювання. Відомо багато генних мутацій у тварин, подібних до відповідних спадкових аномалій людини. Наприклад, гемофілія А и Б трапляється в собак і зумовлена, як і в людини, рецесивними алелями, локалізованими в Х-хромосомі. У хом'яків і пацюків виявлені патологічні мутації, що спричинюють ожиріння, гемофілію, цукровий діабет, ахондроплазію, м'язову дистрофію тощо. На популяціях таких тварин вивчають патології, подібні до людських, з'ясовують їхні причини, випробовують ліки, розробляють методи лікування.
2.8. Мінливість, напрямки та форми
Ключові слова: мінливість, модифікація, мутація, спонтанна мутація, індукована мутація, мутон, норма реакції, фенокопія, генокопія, фенотипова мінливість, генотипова мінливість, комбінативна мінливість, генні, хромосомні, геномні мутації, поліплоїдія, гетероплоїдія, анеуплоїдія, генетичний вантаж, делеція, дуплікація, інверсія, транслокація
Головне в темі: Мінливість – фундаментальна властивість живих систем, суть якої полягає у зміні ознак і властивостей організмів з покоління у покоління та протягом онтогенезу. Набуті нові ознаки можуть бути закріплені генетично. Мінливість має певні межі, визначені з одного боку, факторами спадковості, а з іншого – умовами середовища. Мінливість має молекулярні механізми реалізації.
Мінливість – це виникнення індивідуальних відмінностей між особинами одного виду. Це фундаментальна властивість всіх живих систем. На основі мінливості організмів виникає генетична різноманітність форм, яка в результаті дії природного добору стає запорукою виникнення нових популяцій і видів. Розрізняють мінливість модифікаційну, або фенотипову, і мутаційну, або генотипову.
Модифікаційна мінливість не стосується змін генотипу, пов'язана з реакцією єдиного генотипу на зміну умов середовища і не спадкується організмами, що розмножуються статевим способом. Ч. Дарвін цей тип мінливості назвав визначеною мінливістю. Максимум можливостей, властивих даному генотипу, виявляється за оптимальних умов. Так, продуктивність безпородних свійських тварин в умовах поліпшеного утримання підвищується (надої молока, яйценосність, інші кількісні ознаки). У цьому випадку всі особини з однаковим генотипом реагують на зовнішні умови однаково. Модифікаційна мінливість звичайно коливається у визначених межах, які називаються нормою реакції. Окремі ознаки мають ширшу, інші – вужчу норму реакції. Фенотип формується в результаті взаємодії генотипу і факторів середовища. Фенотипові ознаки не передаються від батьків потомкам, успадковується лише норма реакції, тобто ступінь реагування на зміну умов середовища.
Модифікації, що виникають в процесі цієї форми мінливості, не спадкуються, мають груповий характер, чітко узгоджуються з певними факторами середовища і обмежуються нормою реакції.
Норма реакції є пристосуванням і складалася поступово в результаті природного добору відповідно до різних умов існування. Якщо норма реакції має істотні відхилення від середнього значення, як, наприклад, зріст людини (від 150 до 200 см), то йдеться про лабільність ознаки. При незначній нормі реакції, наприклад, температура тіла (36-37оС), йдеться про стабільність ознаки. Для характеристики мінливості в людини користуються такими статистичними показниками, як середнє значення, коефіцієнт варіації, дисперсія тощо. При аналізі модифікаційної мінливості будують графіки варіаційних кривих, що відбивають варіації кількісної ознаки. Крайні відхилення від середньої ознаки називаються модифікаційною амплітудою. Наприклад, максимальне значення кров'яного тиску в нормі не повинне перевищувати 140 мм, а мінімальне – 60 мм. Більш значні відхилення від середніх показників 120 мм та 70 мм вже свідчать про наявність патології. Простішим прикладом модифікаційної мінливості в людини може бути посилення пігментації шкіри (засмага) під впливом ультрафіолетового опромінення.
Іноді фактори зовнішнього середовища й аномальні гени виявляють подібний прояв. Наприклад, у жінок, які під час вагітності хворіли на краснуху, народжуються діти, хворі на катаракту або глухонімі. Фенотипи їх не відрізняються від тих, хто має генетичні аномалії. Такі явища називають фенокопіями. Фенокопія – це модифікація ознаки під впливом зовнішніх факторів, яка копіює ознаку, властиву для іншого генотипу. Фенокопії не успадковуються. Один і той самий фактор залежно від часу і тривалості впливу може спричинити різні фенокопії, що відповідають різним мутаціям. Одну й ту ж фенокопію можуть спричинити різні фактори: кліматичні, фізичні, хімічні, біологічні. Наприклад, у європейця при тривалому впливі сонячного опромінення шкіра стає стабільно темнішою і копіює темний колір шкіри представників інших рас з іншим генотипом. Якщо фенокопії не мають пристосувального значення (наприклад, результат опромінення), а являють собою аномалії і каліцтва, то вони називаються морфозами.
Генокопії – це однакові за фенотипом ознаки, поява яких зв'язана з дією різних генів. Наприклад, це різні види гемофілії, спричинені мутаціями різних генів.
Генотипова мінливість зв'язана зі змінами спадкового матеріалу. Якщо ці зміни торкаються статевих клітин (гаметичні мутації), то вони можуть передатися наступним поколінням. Якщо зміни спадкового матеріалу торкаються соматичних клітин (соматичні мутації), то вони не спадкуються. Значення спадкової мінливості полягає в тому, що збільшується внутрішньовидова мінливість, що на користь існуванню виду в часі, адже тим самим підвищується адаптивна його спроможність. Спадкову мінливість поділяють на комбінативну та мутаційну.
Комбінативна мінливість виникла разом з появою статевого розмноження. Цей вид мінливості зв'язаний з різними варіантами перекомбінації батьківських генів і аллелей і є джерелом нескінченної розмаїтості комбінацій різних ознак. Тому ніколи не зустрічалися і не будуть зустрінуті абсолютно однакові по сотнях ознак люди. Комбінативна мінливість зумовлюється наступними причинами: 1) випадковістю зустрічі статевих партнерів, що мають різні генотипи і фенотипи; 2) випадковістю зустрічі чоловічої та жіночої гамет під час запліднення; 3) рекомбінацією генів під час кросинговера; 4) незалежним і випадковим розходженням хромосом під час мейозу; 5) різними варіантами комбінації і розбіжності батьківських хромосом під час першого розподілу зиготи. Число ймовірних комбінацій генів, зумовлених мейозом, становить
g = r(r+1)n
де r – число алелей, а n – число генів. Підставивиши відповідні величини, можна обрахувати очікувану кількість варіантів генотипів, що виникають в процесі статевого розмноження, і це дуже значна величина. Наприклад, в людини є понад 35 тис. генів, кожен з яких має декілька алелей. Але з урахуванням кросинговеру кількість ймовірних комбінацій генотипу стає насправді космічною. Комбінативна мінливість має величезне значення для адаптації та еволюції і має визначальне значення у видоутворенні.
Мутаційна мінливість існує завдяки мутаціям. Мутацією називають раптову стійку зміну структури елементів генотипу. Наслідком цього є поява нових ознак або варіантів ознак. Мутації можуть істотно змінити морфофункціональні властивості організму. Якщо мутації виникають у гаметах, то можуть передаватися потомству. Здатність організмів отримувати нові ознаки відомі давно. У 1903 році нідерландський вчений Г. Де Фріз створив теорію мутаційної мінливості. Згідно цієї теорії мутації – це природні дискретні зміни спадковості, що виникають спонтанно, успадковуються, трапляються рідко і можуть бути корисними, нейтральними чи шкідливими. Організм, у якого відбулася мутація, називають мутантним. Мутації – фундаментальне загальбіологічне явище, властиве усім видам живих організмів і людини. Наслідком мутацій можуть бути аномалії будови тіла, порушення функцій, а також спадкові хвороби людини. Мутаційна мінливість є фактором еволюції та утворення нових популяцій і видів. У природних умовах мутації виникають з різною частотою, але під дією мутагенних факторів частота їх може сильно зростати. Мутагенними можуть бути фактори зовнішнього чи внутрішнього середовища. Процес утворення мутацій називається мутагенезом, а фактори мутацій – мутагенами. Розрізняють екзомутагени (мутагенні фактори зовнішнього середовища) і ендомутагени (фактори внутрішнього середовища). Екзомутагени бувають фізичні (іонізуюче випромінювання, ультрафіолетові промені, температура); хімічні (формалін, гірчичний газ, колхицин, важкі метали, ліки, токсини); біологічні (віруси, плазміди). Причинами мутацій можуть бути також помилки реплікації ДНК і кросинговеру, порушення механізмів мітозу і мейозу. Організми, у яких відбулася мутація, називають мутантними.
Залежно від причин виникнення мутації бувають спонтанні та індуковані. Спонтанними називають мутації, що відбуваються в природі раптово без видимих причин під впливом невизначених факторів. Індукованими називають мутації, що відбуваються при спрямованому впливі визначених мутагенів. Елементарну одиницю мутації називають мутон.
Залежно від рівня змін спадкового апарату мутації поділяють на генні, хромосомні та геномні. Генні мутації – це зміни в структурі одного гена. Наприклад, мінімальною мутацією даного рівня є заміна одного нуклеотида на іншій. Генні мутації є причиною хвороб обміну речовин (фенілкетонурія). Хромосомні мутації (аберації) – мутації, зумовлені зміною структури хромосом. Вони можуть бути внутрішньохромосомні або міжхромосомні. Внутрішньохромосомні перебудови зв'язані з порушенням структури окремої хромосоми. Міжхромосомні відбуваються між негомологічними хромосомами. Геномні мутації – це мутації, спричинені зміною кількості хромосом в каріотипі: поліплоїдія та гетероплоїдія (анеуплоїдія).
Залежно від ступеня впливу мутації на організм розрізняють мутації корисні, шкідливі, нейтральні, сублетальні, летальні.
Генні мутації. Наслідком їх є зміна генетичного коду, що веде до зміни амінокислотної послідовності білка або до зупинки процесу його синтезу. Це порушує клітинний метаболізм, і є причиною виникнення захворювань. Алелі генів, що виникли в результаті мутації, які спричинюють появу менш пристосованих особин, але зберігаються в популяції, називаються генетичним вантажем. Обсяг генетичного вантажу може збільшуватися під дією ряду факторів сучасної цивілізації: радіація, викиди автотранспорту, електромагнітне випромінювання, лікарські препарати тощо.
Хромосомні мутації. Серед внутріхромосомних мутацій виділяють наступні: делеція - нестача внутрішніх ділянок хромосом; дуплікація – подвоєння ділянок хромосоми; інверсія – поворот ділянки хромосоми на 180о; транслокація – переміщення ділянки з одного місця хромосоми в інше. Розрізняють кілька видів транслокацій: між негомологічними хромосомами, приєднання фрагмента до своєї ж хромосоми в іншому місці, злиття фрагментів негомологічних хромосом, які містять ділянки з центромерами, злиття двох центромер негомологічних хромосом з утворенням єдиної хромосоми. Вчені вважають, що завдяки транслокаціям утворюються різні каріотипи у споріднених видів. Структурні перебудови хромосом статевих клітин змінюють генетичний баланс і генетичні програми розвитку і функціонування організму. Мутації здебільшого виявляються несумісними з розвитком організму та зумовлюють появу патологій.
Геномні мутації. Поліплоїдія – кратне гаплоїдному збільшення числа хромосом (у 2, 3, і більше разів) через додавання повних хромосомних наборів при порушеннях поділу клітини (ендомітоз). Позначають символами: 3n - триплоїд, 4n – тетраплоїд тощо. У рослин поліплоїди життєздатні і деякі мають підвищену врожайність (великі плоди, квітки). Багато сортів культурних рослин полиплоїдні. Полиплоїдія відома й у деяких примітивних тварин. В людини це явище несумісне з життям.
Гетероплоїдія (анеуплоїдія) – некратна зміна кількості хромосом в каріотипі. Порушення перебігу мейозу може призвести до зміни числа хромосом у гаметах. Якщо такі гамети беруть участь у заплідненні, то утворюються аномальні зиготи. Якщо одна з хромосом у каріотипі виявляється в трьох екземплярах, то це називається трисомією (2n+1); якщо з пари хромосом наявна лише одна, то моносомією (2n-1).
Трисомія в людини по 21-й хромосомі є причиною синдрома Дауна. Каріотип хворого: 47, +21.
Ключові слова: Селекція, штучний добір, сорт, порода, штам, районування, масовий відбір, індивідуальний відбір, чиста лінія, гібридизація, інбридинг, інбредна депресія, аутбридинг, гетерозис, віддалена гібридизація, центри походження культурних рослин, одомашнення, клонування, клітинна, хромосомна, генна інженерія, вектори, трансгенні організми.
Головне в темі: потреби людства в харчових продуктах і засобах виробництва постійно збільшуються, тоді як природні ресурси є обмеженими. Тому наука змушена шукати ефективні способи підвищення врожайності та продуктивності в межах існуючих територіальних ресурсів. Історично створені методи селекції вже не встигають задовольняти зростаючі потреби, тому на часі всебічне поширення методів біотехнології та генної інженерії, які призвані вирішити цю проблему, але обтяжені деякими морально-етичними та соціальними проблемами.
Селекція – це наука про теоретичні основи та методи створення нових і поліпшення вже існуючих сортів рослин, порід тварин і штамів мікроорганізмів. Водночас цим терміном називають методику створення сортів, порід, штамів. Теоретичну базу селекції формують генетика і вчення про штучний добір.
Селекційна робота враховує досягнення біохімії, екології, базується на біології розмноження та розвитку видів, які використовуються, особливостях їхніх фізіологічних процесів. Завдання сучасної селекції – поліпшення корисних властивостей існуючих, а також виведення нових, продуктивніших сортів, порід і штамів, які відповідають сучасним вимогам споживання та промисловості. Завдяки селекції дієво вирішується основне завдання сільського господарства: забезпечення максимального виробництва харчових продуктів за мінімальних витрат коштів. Над вирішенням цих завдань працюють науково-дослідні інститути, сортовипробувальні станції, племінні господарства. Для поліпшення якостей існуючих і створення нових порід і сортів враховується біологія диких предків, спадкова мінливість організмів, роль довкілля у формуванні фенотипу, закономірності успадкування при гібридизації та визначаються форми штучного добору, які будуть застосовуватись у селекційній роботі. Особливе значення для успіху селекційної роботи має генетична різноманітність вихідного матеріалу. Генофонд існуючих порід свійських тварин, сортів культурних рослин, штамів мікроорганізмів обмежений порівняно з предковими видами. Тому дикі видів є важливим резервом для селекційної роботи.
Породою тварин або сортом рослин називають популяції, створені людиною за допомогою штучного добору, які характеризуються високою продуктивністю, морфологічними та фізіологічними відмінностями. Штамом називають потомство однієї клітини (чисту культуру) мікроорганізмів (грибів, бактерій, найпростіших). Від однієї клітини можуть бути отримані різні штами, які відрізняються за своїми властивостями: продуктивністю, чутливістю до антибіотиків тощо. На відміну від природних популяцій, порода, сорт чи штам не здатні існувати без постійного втручання людини. Для кожної породи, сорту, штаму характерна певна реакція на умови довкілля. Це означає, що позитивні якості можуть проявитися лише за певної інтенсивності факторів зовнішнього середовища (умов утримання тварин, вирощування культивування мікроорганізмів тощо). Породи тварин і сорти рослин, що характеризуються високою продуктивністю в одних географічних зонах, не завжди виявляються придатними для використання в інших. Тому існують науково-практичні заклади, які досліджують властивості нових порід і сортів та перевіряють їхню придатність до використання у певній кліматичній зоні, тобто здійснюють їхнє районування (комплекс заходів, спрямованих на досягнення відповідності якостей тих чи інших порід або сортів до умов певної природної зони).
Основні методи селекції – штучний добір і гібридизація. В селекції виділяють два типи відбору особин: масовий відбір та індивідуальний відбір. Масовий відбір здійснюється на основі зовнішніх, фенотипових даних. Наприклад, для висівання наступного року відбирають зернівки лише з тих рослин пшениці, що мали найкращі показники: довжина колоса, кількість і маса зернівок в нтому. Недоліком цього методу є відсутність знань про генотипи схрещуваних особин. Ефективним цей метод є лише для якісних показників, а не для кількісних.
Індивідуальний відбір запровадив французький вчений Ж. Вільморен ще всередині XIX ст. Згідно з його принципами, відібрані за фенотипом особини оцінюють за їхнім потомством. Якщо потомство удойної корови теж дає багато молока, лише тоді її використовують як племінний матеріал. Індивідуальний відбір відкрив цілу епоху в селекції, коли було перевідкрито закони Менделя і розроблено хромосомну теорію.
Теорію штучного добору створив Ч. Дарвін, виклавши основні положення у працях «Походження видів шляхом природного добору або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя» (1859) і «Зміни свійських тварин та культурник рослин під впливом одомашнення» (1868). Ч. Дарвін відзначав, що формування порід і сортів почалося з того, що людина приручала дикі види тварин і вирощувала дикі види рослин. Він показав, що в основі значного різноманіття порід і сортів лежить лише незначна кількість видів диких предків. Таким чином, порода тварин або сорт рослин не є самостійним видом, а лише групою особин певного виду, яка відрізняється від інших подібних сукупностей певними спадковими ознаками. Наприклад, предками сотень порід собак є кілька видів вовків, а голубів – скельний голуб. При схрещуванні різних порід між собою, отримують плодючі гібриди, які часто схожі на спільного предка.
За допомогою гібридизації людина може поєднувати (комбінувати) в потомстві різні корисні для неї ознаки батьківських форм. Добір, який провадять за певними ознаками, як правило, спричиняє зміни деяких інших ознак (корелятивна мінливість), що згодом може привести до корінної перебудови організмів, тобто до отримання нового сорту або породи.
Ч. Дарвін показав, що на початкових етапах створення культурних форм діяв несвідомий добір. Людина не ставила свідомо перед собою завдань вивести нові породи та сорти і не застосовувала різних систем схрещувань та типів штучного добору. Згодом несвідомий добір був замінений методичним. Він грунтується на підборі батьківських пар, застосуванні різних варіантів схрещування та виборі потомків за певними ознаками для наступного схрещування. Отже, штучний добір - це вибір людиною найцінніших у прикладному відношенні тварин, рослин, мікроорганізмів. Штучний добір – найважливіший елемент селекційної роботи. Умовою ефективності штучного добору є різноманітність вихідного матеріалу, особливо різного географічного походження, що сформувалися за впливу різноманітних факторів довкілля. Для самозаплідних організмів добір є ефективним, якщо з вихідної групи особин будуть виділені чисті лінії. У дослідах датського генетика В. Іогансена схрещування квасолі в межах чистих ліній добір, проведений протягом шести поколінь, помітних результатів не дав.
Сутність комбінативної селекції полягає у застосуванні такої схеми: на першому етапі схрещують між собою особини, які відібрані в процесі індивідуального добору. На другому етапі виконують схрещування до восьмого покоління, щоб досягти майже стовідсоткової гомозиготності потомства. На третьому етапі отримують штучну популяцію особин з бажаними ознаками і виконують їхнє районування.
Ознаки чи їхні стани, які добираються людиною і є корисними для неї, не завжди виявляються корисними для самих організмів. Нерідко породи та сорти нездатні до самостійного існування без піклування з боку людини, про що свідчить швидка загибель сортових рослин чи породистих тварин, які потрапили в природні умови і не контролюються людиною.
Гібридизація – важливий елемент селекційної роботи, в основі якого лежить об'єднання генетичного матеріалу різних клітин або організмів. Гібриди утворюються у результаті статевого процесу або шляхом з'єднання нестатевих (соматичних) клітин. Ядра гібридних клітин можуть зливатись з утворенням спільного ядра або ж залишаються відокремленими. Гібридизація буває внутрішньовидова і міжвидова (віддалена).
Внутрішньовидова гібридизація може бути спорідненою, якщо схрещують організми, які мають спільних близьких предків – інбридинг. Найтісніші форми інбридингу бувають серед самозапильних рослин і самозаплідних гермафродитних тварин. Наслідки спорідненого схрещування полягають у тому, що з кожним наступним поколінням підвищується гомозиготність гібридів. Одним з наслідків спорідненого схрещування є ослаблення життєвих показників або виродження потомства (інбредна депресія). У таких гомозиготних організмів збільшується ймовірність прояву летальних чи сублетальних генів. Неспоріднене схрещування або аутбридинг – гібридизація представників різних ліній, сортів чи порід одного виду, віддалених не менш як на шість поколінь. Аутбридинг дає змогу поєднати у гібридів цінні властивості, притаманні різним лініям, породам чи сортам. При цьому з кожним наступним поколінням підвищується гетерозиготність.
Гетерозис – це явище підвищення життєздатності гібридів першого покоління від схрещування різних чистих ліній. Пояснюється це явище тим, що у гетерозисних форм сублетальні та летальні рецесивні алелі переходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їх шкідлива дія не проявляється. Крім того, може відбуватись явище взаємодії неалельних домінантних генів, принесених геномами різних батьків. У гетерозисних форм спостерігається широкий набір ферментів та їхня підвищена активність. Одна з гіпотез (гіпотеза Шелла – Іста) пояснює гетерозис через явище наддомінування.
У наступних поколіннях гібридів розщеплення та перехід частини генів у гомозиготний стан ефект гетерозису слабшає і до восьмого покоління зникає. У рослин гетерозис закріплюють вегетативним розмноженням, поліплоїдією або партеногенезом. Гетерозис буває вибірковим відносно різних ознак організмів, його широко застосовують у сільському господарстві, бо воно значно підвищує продуктивність, зокрема, цибулі, помідорів, огірків, буряків, поліпшує якість м'яса, молока. Негативними наслідками гетерозису є те, що вигідні для людини ознаки не завжди виявляються корисними для гетерозисних організмів, тому вони здебільшого вимагають уважного догляду з боку людини.
Віддалена гібридизація – схрещування особин, які належать до різних видів і навіть родів, можливість поєднання в гібридів цінних ознак, властивих різним видам. За допомогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці та пирію, пшениці з житом (тритикале), малини та ожини, сливи та терену, горобини та сибірського глоду. Добре відомі гібриди кобили та осла – мул, жеребця і ослиці – лошак, що мають більшу фізичну силу і триваліше життя. Унаслідок міжвидового схрещування було виведено породу овець – архаромериносів (гібрид овець-мериносів і дикого барана – архара). У рибному господарстві гібрид білуги та стерляді - бістер, росте швидше за своїх батьків і має ніжніше м’ясо.
Зазвичай міжвидові гібриди безплідні, бо в них дозрівають не здатні до запліднення гамети. Це тому, що хромосоми різних видів, зібрані в каріотипі гібрида, різняться за структурою і не здатні кон'югувати під час мейозу. У міжвидових рослинних гібридів це явище іноді вдається подолати через поліплоїдію, але у тварин вирішити цю проблему майже неможливо. Наприклад, у гібрида яка і корови самці безплідні, а самки – плодючі, а мули взагалі нездатні до розмноження. Якщо рослинні міжвидові гібриди можна розмножувати вегетативно, то у хребетних тварин вегетативне розмноження неможливе. Складні міжвидові гібриди одержують завдяки методам клітинної інженерії. Новий організм при цьому вирощують з окремих гібридних соматичних клітин, тобто здійснюють штучне нестатеве розмноження з допомогою клонування.
Одним з ефективних методів селекції рослин, що використовують перехресне запилення, став метод цитоплазматичної чоловічої стерильності, розроблений в США ще у 30-і роки ХХ ст. Цей метод оснований на виділенні рослин кукурудзи, які не виробляють пилку. Тому легко комбінувати в гібридів потрібні ознаки без застосування трудомісткої ручної штучної стерилізації.
Перспективним методом селекції рослин та мікроорганізмів став метод експериментального мутагенезу з застосуванням рентгенівського опромінення, хімічних мутагенів. Сред мутантів звичайно знаходять особини, що виявляють бажані властивості. У селекції рослин проблему різноманітності вихідного матеріалу розв'язують, використовуючи різні форми гібридизації у поєднанні із штучним мутагенезом. Завдяки застосуванню останнього і подальшого добору серед мутантних форм виведені сотні нових сортів культурних рослин (пшениці, жита, ячменю, кукурудзи тощо), які за низкою показників переважають вихідні форми.
У селекції тварин застосовують ті ж основні методи, що і рослин, проте є і певні відмінності, спричинені особливостями організму тварин. Зокрема, стерильні гібриди тварин неможливо відтворювати вегетативно. У селекції тварин практично не застосовують масовий добір, бо кількість потомства відносно невелика і тому кожна особина становить собою значну цінність. Різні породи тварин по-різному реагують на певні зміни умов довкілля. Молочні породи великої рогатої худоби у відповідь на поліпшене годування збільшуватимуть надої, а м'ясні – масу тіла. У селекції тварин застосовують споріднене схрещування для переведення певних ознак у гомозиготний стан, а неспоріднене та віддалену гібридизацію – для виведення нових порід. Споріднене схрещування застосовують лише як етап у селекційній роботі, а негативні наслідки усувають за допомогою гібридизації різних ліній або порід, щоб перевести рецесивні алелі у гетерозиготний стан. Спадкові ознаки тварин, важливі для людини, в особин певної статі можуть не проявлятись. Наприклад, у самців великої рогатої худоби не молочність і жирномолочність, у півнів – несучість.
При селекції мікроорганізмів враховують відсутність (прокаріоти) або особливий перебіг (гриби) статевого процесу і тому до них неможливо застосувати звичайні методи гібридизації. Проте для збільшення різноманітності вихідного матеріалу широко засосовують штучний мутагенез, широко застосовують методи генетичної та клітинної інженерії, а потім відбирають найпродуктивніші штами, які і використовують у селекційній роботі. У деяких випадках проводять штучне схрещування різних штамів за .допомогою вірусів-бактеріофагів. Більшість мікроорганізмів має гаплоїдний набір хромосом або кільцеву молекулу ДНК (прокаріоти), що дає змогу мутаціям проявлятись уже в першому поколінні. Завдяки швидким темпам їх розмноження отримують значну кількість потомків.
Як показали археологічні і палеонтологічні дослідження, початковим етапом створення культурних форм було приручення диких тварин та штучне вирощування рослин, що відбувалося зазвичай в гірських районах. Перші спроби окультурення рослин та одомашнення тварин людина зробила ще 20-30 тис. років тому, але масового характеру цей процес набув лише за останні 4-6 тис. років. Центри походження і різноманітності культурних рослин вивчав М.І. Вавилов. Під його керівництвом у 20-30-ті роки XX ст. були здійснені експедиції у різні регіони планети. Вони дали можливість з’ясувати, що існують центри різноманіття свійських тварин і рослин, де виявлено найбільше сортів і вихідних форм.
Виділяють 7 основних центрів різноманітності і походження культурних рослин. 1) З південноазійського тропічного (Індія, Індокитай, Південний Китай) походять рис, цукрова тростина, огірки, деякі цитрусові, банани; 2) Зі східноазійського (Китай, Японія, Корея, Тайвань) походять соя, гречка, яблуня, груша, слива, шовковиця, просо; 3) З південнозахідноазійського (Туреччина, Середня Азія, Кавказ, Іран, Афганістан, Північно-Західна Індія) походять горох, сочевиця, декілька видів м'якої пшениці, жита, ячменю, вівса, морква, цибуля, бавовник, льон, абрикос, груша, мигдаль, волоський горіх; 4) З середземноморського (узбережжя Середземного моря) походять цукровий буряк, капуста, маслини; 5) З абісінського (Ефіопія, Аравійський півострів) походять тверда пшениця, ячмінь, кавове дерево, банани; 6) З центральноамериканського (Південна Мексика та острови Карибського моря) походять кукурудза, червоний солодкий перець, квасоля, гарбуз, тютюн, какао, бавовник; 7) З південноамериканського (частина гірського масиву Анди і Тихоокеанського узбережжя Південної Америки) походять помідори, арахіс, ананас.
Свійські тварини походять із стародавніх центрів землеробства, але тепер встановити їх походження достеменно дуже складно, адже одомашнені тварини могли самостійно мігрувати. Найдавнішою свійською твариною є собака, виведена від різних видів вовків і приручена 10-15 тис. років тому у Євразії. Більшість свійських тварин було одомашнено 8-10 тис. років тому. Свійську кішку одомашнено близько 5 тис. років тому в Єгипті з метою захисту запасів зерна від гризунів, а її предком є лівійська кішка, яка мешкає на півночі Африки. Вівці одомашнені в Греції, на Кавказі, у Малій та Середній Азії. Предками свійської вівці були архар і муфлон, які і тепер мешкають у вказаній місцевості. Предком сучасного коня вважають дикого коня – тарпана, поширеного раніше у лісостепах Європи і повністю винищеного наприкінці XIX ст. Кінь Пржевальського не є предком свійського коня, на що вказує різний хромосомний набір. Предок віслюка – дикий віслюк – поширений і нині у північних районах Африки. Людина одомашнила близько 5 тис. років тому у деяких регіонах Азії два види верблюдів – двогорбого (бактріан) та одногорбого (дромедар). Нині в Центральній Азії у дикому стані зберігся лише двогорбий верблюд. Предком великої рогатої худоби, одомашненої близько 4 тис. років тому у Стародавній Греції, був дикий бик – тур, який жив на території Євразії до 1627 р. (Польща). Дикого кабана в Євразії одомашнили 5-9 тис. років тому. Свійського кроля одомашнено близько 3 тис. років тому у південних регіонах Європи. Свійські кури походять від диких банківських і червоних курей, одомашнених 5-6 тис. років тому у Південній та Південно-Східній Азії. В Центральній Америці близько 2 тис. років тому одомашнили індичок. Близько 4 тис. років тому у Північній півкулі одомашнили сіру гуску та дику качку. Голуб свійський спершу був одомашнений заради м'яса. Нині в стані одомашнення перебувають перепели, куріпки, фазани, деякі безхребетні. Одомашнено і деякі види безхребетних тварин, зокрема, 5 тис. років тому в Китаї виникло шовківництво. Шовковичний шовкопряд тепер в дикому стані в природі не зустрічається. Приблизно в ті ж часи в Євразії виникло бджільництво. В дикому стані медоносна бджола невідома, тому точне місце її одомашнення не з'ясоване.
Сучасна біологія вийшла на принципово новий рівень селекційної роботи завдяки розвитку біотехнології. Біотехнологія – сукупність промислових методів, у яких використовують живі організми або біологічні процеси, розроблених на основі наукових досліджень. Біотехнологічні за своєю суттю процеси людина здавна використовує для виробництва різних речовин і харчових продуктів: сирів, тіста, вина, але сам термін «біотехнологія» закріпився лише в 70-ті роки XX. Біотехнологія основана на функціонуванні живих систем, підпорядкованому потребам людини. Зокрема, різні види бактерій і мікроскопічних грибів використовують для отримання антибіотиків, вітамінів, гормонів, ферментів, кормових білків. У харчовій промисловості застосування високопродуктивних штамів мікроорганізмів дає можливість збільшити випуск харчових продуктів та кормів підвищеної якості. Біотехнологічні процеси застосовують для очищення побутових і промислових стічних вод. Виведено штами мікроорганізмів, здатних розкладати ті речовини, які не мінералізуються в природі. Біотехнологічні процеси актуальні в боротьбі з шкідниками сільського та лісового господарств, паразитами. Штами певних мікроорганізмів продукують речовини, що дають можливість боротися з шкідниками, не забруднюючи довкілля токсичними сполуками.
Новітні методики біотехнології основані на клітинній, хромосомній та генній інженерії.
Клітинна інженерія – галузь біотехнології, пов'язана з культивуванням окремих клітин або тканин на штучних живильних середовищах.
Серед методів клітинної інженерії є метод поєднання соматичних клітин різних видів, родів та навіть родин, завдяки чому вдається поєднати ознаки організмів, статева гібридизація яких неможлива. Завдяки виділенню соматичних клітин з організму та перенесенню на поживні середовища можна створити культуру клітин (тканин) для отримання цінних речовин, наприклад, препарати женьшеню. Інший перспективний метод клітинної інженерії - клонування організмів.
Клоном називають сукупність клітин або особин, які виникли від спільного предка нестатевим шляхом. Клони генетично однорідні. При клонуванні з незаплідненої яйцеклітини видаляють ядро і пересаджують ядро соматичної клітини іншої особини, після чого створюють умови для розвитку ембріону. Успішно проведені досліди з клонування хребетних тварин. Клонування людини в більшості країн заборонено законодавством. Перспективним для медицини є використання стовбурових клітин, отриманих із зародків і вирощених на штучних середовищах. Воно дає можливість лікувати досі невиліковні захворювання, омолоджувати організм людини, забезпечувати регенерацію окремих органів, зокрема, втрачених зубів. Гібридизація соматичних клітин предбачає з'єднати в одну кількох соматичних клітин різних організмів. У гібридних клітин ядра не зливаються, вони не здатні до поділу. Цей метод дає можливість створювати препарати, які підвищують стійкість організму, лікувати ракові захворювання.
Хромосомна інженерія – комплекс методів заміщення окремих хромосом або додання нових у каріотип. Покоління організмів, отриманих в результаті заміни хромосом, називають заміщеною лінією, а ті, що отримані унаслідок додавання до хромосомного набору інших ххромосом, нерідко від представників інших видів, називають доповненою лінією. Цей метод дозволяє керувати алельним складом генотипу схрещуваних організмів і отримувати «ідеальні» гібриди.
Генна інженерія – галузь сучасної селекції та молекулярної генетики, яка розробляє методи перебудови геномів організмів за допомогою вилучення або введення окремих генів чи їхніх груп. Для цього застосовують синтез генів, виділення окремих генів чи їхніх частин, штучну реплікацію виділених та синтезованих генів та інші методи. Сучасні методики генної інженерії опрацьовані на прокаріотах, провадяться експерименти по злиттю геномів еукаріотів і прокаріотів. Вбудовані гени допомагають клітині синтезувати потрібні сполуки, наприклад, інсулін.
Векторами (переносниками) синтезованих або виділених генів, використовують плазміди, віруси. З клітин, які містять у своєму геномі певний ген, виділяють іРНК, на якій синтезують комплементарну ДНК. Створену молекулу ДНК вбудовують в кільцеву молекулу ДНК вектора. Використовують фрагментацію ДНК з наступним поєднанням фрагментів з ДНК вектора.
Створені генетично змінені, або трансгенні, організми. У їхній геном введені гени, які забезпечують стійкість до пестицидів, шкідників, паразитів, несприятливих факторів довкілля. Таким чином створені сорти картоплі, неїстівні для колорадського жука. Трансгенними є багато сортів сої, кукурудзи. Серед вчених немає одностайної думки, чи є трансгенні організми безпечними для здоров’я людини.
Таким чином, суспільство, отримуючи від біотехнології та генної інженерії нові перспективи вирішення проблем забезпечення ресурсами, водночас піддає сумніву безпечність їх для здоров’я майбутніх поколінь.
2.10. Розмноження та індивідуальний розвиток організмів
2.10.1. Гаметогенез. Запліднення. Дроблення
2.10.2. Ембріональний та постембріональний періоди онтогенезу
Ключові слова: нестатеве розмноження, статеве розмноження, вегетативне розмноження, спора, регенерація, гамети, гонади, копуляція, кон’югація, статевий процес, партеногенез
Головне в темі: Розмножуються організми нестатевим та статевим способами, для чого утворюються спеціальні органи. Форми статевого та нестатевого розмноження є результатом історичних пристосувань видів. Індивідуальний розвиток організму – онтогенез – відображає історичний розвиток виду.
Тривалість життя окремих організмів обмежена, тому безперервність життя й існування видів забезпечується процесами розмноження. Одиницею розмноження є клітина, а основним молекулярно-генетичним процесом розмноження – реплікація ДНК.
Розрізняють дві основні форми розмноження: нестатеве і статеве. Нестатеве розмноження може здійснюватися з допомогою соматичних клітин – вегетативно, або з допомогою спеціалізованих клітин – спор. При нестатевому розмноженні з одного організму утворюється два або багато нових організмів, що зберігають спадковий матеріал вихідного організму, а відмінності між ними виникають лише в межах норми реакції генів.
В основі вегетативного розмноження лежать процеси регенерації, при яких повноцінний організм відновлюється з частини організму або спеціалізованої структури організму. У рослин вегетативне розмноження забезпечує твірна тканина, у тварин – стовбурові (неспеціалізовані, інтерстиціальні) клітини, у грибів та одноклітинних організмів – поділ клітини. Загалом мітоз – основа нестатевого розмноження. До спеціалізованих структур вегетативного розмноження слід віднести у рослин видозміни пагона, виводкові бруньки, у лишайників – ізидії та соредії. У тварин вегетативне розмноження притаманне лише найпростішим (шизогонія у споровиків) та безхребетним (паратомія у кільчастих червів). Значення вегетативного розмноження полягає в тому, що воно здійснюється швидко, дозволяє збільшити кількість особин і протягом короткого часу створити популяцію, зайняти еконішу, перемогти в конкурентній боротьбі за ресурс. Недоліком є низька екологічна пластичність та відсутність спадкової мінливості.
Розмноження за допомогою спор має деякі переваги порівняно з вегетативним. Спори звичайно захищені оболонками і здатні поширюватися в просторі, витримувати значні коливання параметрів середовища. У рослин і грибів формуються спеціальні органи спороношення – спорангії.
Статеве розмноження основане на утворенні статевих клітин (гамет) і наступному їх злитті (запліднення). Розрізняють наступні форми статевого розмноження: копуляція, кон’югація, статевий процес, партеногенез. Під час копуляції гамети не утворюються, а відбувається злиття двох одноклітинних організмів, після чого їх сумарний спадковий матеріал бере участь у мейозі. Під час кон’югації дві клітини обмінюються гаплоїдним набором хромосом. Під час статевого процесу відбувається злиття чоловічої і жіночої гамет. Під час партеногенезу розвиток нової особини починається з незаплідненої яйцеклітини чи овоцита. Багатоклітинні організми мають спеціальні органи, де утворюються гамети: архегонії (
) та антеридії (
) у рослин, гонади (сім’яники 
та яєчники 
) у тварин.
В основі утворення гамет лежить мейоз – спосіб поділу клітин, у результаті якого з диплоїдної соматичної клітини утворюються гаплоїдні статеві. Після запліднення з однієї клітини – зиготи, утворюється вся різноманітність клітин, тканин, органів багатоклітинного організму. Послідовність процесів з моменту виникнення зиготи до утворення складного зрілого багатоклітинного організму, з великою кількістю по-різному диференційованих клітин, тканин і органів, називають онтогенезом (індивідуальним розвитком). В основі онтогенезу лежить диференціальна, послідовна реалізація спадкової інформації на всіх стадіях існування організму у визначених умовах зовнішнього середовища. Онтогенез (при статевому розмноженні) починається з утворення зиготи і закінчується смертю організму.
Найважливішою рисою онтогенезу багатоклітинних організмів є наявність клітин, що дають початок гаметам. Інші соматичні клітини безпосередньо в розмноженні не беруть участі. Онтогенез характерний для одно- і багатоклітинних організмів, проте у багатоклітинних можуть існувати різні стадії розвитку, з яких попередня впливає на події, що відбуваються на наступних стадіях розвитку.
Індивідуальний розвиток здійснюється на основі генетичних програм, отриманих зиготою від статевих клітин двох батьків (за винятком партеногенезу). У випадку нестатевого розмноження реалізується спадкова програма вихідного організму. Протягом онтогенезу спадкова інформація послідовно та вибірково реалізується у морфологічні, біохімічні і фізіологічні властивості організму – фенотип. Онтогенез – динамічний процес, під час якого організм може змінювати свої ознаки і властивості, залишаючись при цьому єдиною і цілісною системою. Онтогенез відображає історичний розвитку виду (біогенетичний закон). Усі події в онтогенезі є односпрямованими.
2.10.1. Гаметогенез. Запліднення. Дроблення.
Ключові слова: гаметогенез, запліднення, дроблення, зигота, овогенез, сперматогенез, овогонії, сперматогонії, первинні та вторинні овоцити і сперматоцити, полярне тільце, фолікул
Головне в темі: гамети від соматичних клітин відрізняються не лише біологічною роллю, а й походженням, гаплоїдним числом хромосом, будовою, властивостями. Овогенез – процес утворення яйцеклітин, сперматогенез – сперматозоїдів. Запліднення – складний процес злиття чоловічої та жіночої гамет, в результаті якого утворюється зигота. Дроблення – процес поділу зиготи, що дещо відрізняється від звичайного мітозу. Завершується дроблення утворенням бластули.
Гаметогенез – сукупність процесів, що забезпечують утворення зрілих статевих клітин (гамет), які забезпечують відтворення циклу індивідуального розвитку наступних поколінь організмів. Всі інші клітини називаються соматичними. Гамети можуть звільнятися з гонад і певний час самостійно існувати. Дорослий організм, виробник гамет, поступово старіє і вмирає, а його місце займає нове покоління. Гаметогенез визначають первинні гаметоцити –особлива група клітин, що диференціюється ще на ранніх етапах ембріонального розвитку організму. Вони відрізняються великим ядром і великим вмістом цитоплазми, виникають ще до формування статевих залоз. Після формування статевих залоз первинні статеві клітини мігрують у гонади і заселяють їх.
У гонадах в зоні розмноження первинні статеві клітини розмножуються мітозом. На цьому етапі розвитку їх називають гаметогонії. На наступному етапі розвитку, в зоні росту, гаметогонії ростуть і перетворюються в первинні гаметоцити. Ці клітини в зоні дозрівання вступають у мейоз, утворюють вторинні гаметоцити, а потім – зрілі статеві клітини (гамети). Чоловічі статеві залози виробляють сперматозоїди, жіночі – яйцеклітини. Якщо йдеться про гонади хребетних тварин, то гаметогонії й гаметоцити у вказаних зонах розвитку розташовуються шарами концентрично. У яєчниках клітини трьох зон овогенезу формують кулясті фолікули, у сім’яниках – трубчасті сім’яні канальці. Крім того, в процесі сперматогенезу, на відміну від овогенезу, утворюється четвертий шар клітин – зона формування, в якій з сперматиди формується сперматозоїд, здатний самостійно рухатися.
Розвиток яйцеклітин називають овогенезом. На першому етапі овогенезу, в зоні розмноження шляхом мітотичного поділу формуються овогонії – диплоїдні клітини, здатні до росту і накопичення необхідних поживних речовин, яке здійснюється в зоні росту. Завершується другий етап утворенням овоцитів першого порядку – диплоїдних клітин, що вступають у мітотичний поділ. Це відбувається в зоні дозрівання, де проходить два послідовні мейотичні поділи (див. 1.2.4.2.)
Мал. 1.2.19. Схема овогенезу.
В процесі овогенезу в зоні дозрівання під час першого мейотичного поділу з одного овоциту першого порядку утворюється один овоцит другого порядку і одне полярне тільце (полоцит). Під час другого мейотичного поділу з овоциту другого порядку утворюється яйцеклітина і одне полярне тільце, а те полярне тільце, що утворилося в процесі першого поділу мейозу, ділиться на два. То ж зрештою утворюється одна яйцеклітина і три полярні тільця. Кожна яйцеклітина у ссавців по завершенні овогенезу опиняється в окремій структурі яєчника – фолікулі, і зберігається там тривалий час.
Фолікулярні клітини захищають яйцеклітину від впливу несприятливих хімічних факторів, контролюють її живлення, тому яйцеклітини зберігають здатність до запліднення протягом багатьох років.
Розвиток сперматозоїдів називають сперматогенезом. На першому етапі сперматогенезу, в зоні розмноження, шляхом мітотичного поділу формуються сперматогонії – диплоїдні клітини. Вони ростуть і накопичують необхідні поживні речовини, що здійснюється в зоні росту, перетворюючись на сперматоцити першого порядку. Ці клітини в зоні дозрівання вступають в мейотичний поділ, під час якого з одного сперматоцита першого порядку спершу утворюється два сперматоцити другого порядку, а з них утворюється чотири сперматиди. Це гаплоїдні клітини, які мають пройти ще етап формування, на якому вони втрачають цитоплазму і більшість органел, в них з’являються хвости і вони набувають здатності рухатися.
Мал. 1.2.20. Схема сперматогенезу.
Сперматогенез у ссавців проходить в сім’яних канальцях різних видів постійно або періодично під контролем ендокринної системи.
Мал. 1.2.21. Зріз сім’яника ссавця.
1 – сперматогонії в зоні розмноження, 2 – сперматоцити першого порядку в зоні росту, 3 - сперматоцити другого порядку та сперматиди в зоні дозрівання, 4 – сперматозоїди в зоні формування.
Генетична роль чоловічих і жіночих статевих клітин у розвитку рівнозначна, проте роль яйцеклітини істотно вища в процесах початкового розвитку ембріона. У процесі овогенезу в яйцеклітинах накопичується велика кількість речовин, необхідних для дозрівання і ранніх процесів ембріогенезу. Велику частину яйцеклітин займає жовток – запас поживних і мінеральних речовин. До складу жовтка входять різні білки, жири, фосфоліпіди, солі. Багато речовин жовтка утворюються в печінці самки і проникають в яйцеклітину через кров, а потім фолікулярні клітини.
У визначених ділянках цитоплазми запасаються необхідні ферменти, рибосоми, усі види РНК та інші молекулярні компоненти, що забезпечують перші етапи розвитку зиготи. Серед цих компонентів багато біологічно активних речовин, що координують численні молекулярні процеси розвитку. Отже, на перших етапах розвитку зародка численні процеси регулюються не тільки генетичними програмами, але і різними цитоплазматичними факторами.
Внутрішня поверхня яйцеклітини містить кортикальний шар, що забезпечує початкові етапи запліднення і запобігає проникненню кількох сперматозоїдів.
Залежно від кількості жовтка і характеру його розподілу розрізняють яйця декількох типів: 1) з рівномірним розподілом жовтку та ядром в центрі (черви, більшість молюсків, ланцетник, ссавці). 2) з нерівномірним розподілом жовтку. Більшість жовтку накопичується біля одного з полюсів – вегетативного. Протилежна частина яйцеклітини називається анімальним полюсом (риби, плазуни, птахи).
Мал. 1.2.22. Будова яйцеклітини.
У вищих хребетних, наприклад, плазунів і птахів, у яйцеклітинах дуже багато жовтку, в амфібій і риб кількість жовтку значно менша. У людини яйцеклітини містять мало жовтку, тому зародок на ранніх стадіях розвитку проникає в слизову оболонку матки і переходить до внутрішньоутробного харчування.
Розподіл жовтку зумовлює майбутню просторову організацію зародка, визначає явище поляризації (нерівнозначності) цитоплазми яйцеклітини.
Зрілий сперматозоїд складається з голівки, шийки та хвостика. Голівка містить гаплоїдне ядро та акросому, що є залишком Комплексу Гольджі, і заповнений специфічними ферментами. Шийка містить мітохондрії, а хвостик складається з скоротливих білків.
Мал. 1.2.23. Будова сперматозоїда.
Запліднення – це процес злиття чоловічої та жіночої гаплоїдних гамет, у результаті якого утворюється диплоїдна клітина – зигота, початкова стадія онтогенезу нового організму. Запліднення можливе у тому випадку, якщо чоловіча та жіноча гамети біологічно готові до запліднення (фертильні). В заплідненні беруть участь багато сперматозоїдів та одна яйцеклітина. Сперматозоїди рухаються, виявляючи хемотаксис, у напрямку до яйцеклітини, яка виділяє для цього особливі речовини. Один з сперматозоїдів першим наближається до яйцеклітини, його акросома виділяє ферменти, що розчиняють фолікулярну оболонку і сприяють розчиненню ділянки мембрани яйцеклітини в районі контакту. Після цього ядро сперматозоїда входить в яйцеклітину і на деякий час виникає двоядерна клітина з двома гаплоїдними ядрами. Одночасно яйцеклітина виконує кортикальну реакцію, сутність якої в тому, що зсередини клітини під мембраною утворюється кортикальний шар, що унеможливлює проникнення всередину інших сперматозоїдів. Закінчується процес запліднення злиттям гаплоїдних ядер і утворенням зиготи.
Запліднення спричиняє два найважливіших процеси: активацію яйця (спонукання до розвитку) і об'єднання батьківського і материнського хромосомних наборів (геномів).
Дроблення зиготи – це послідовний ряд швидких мітотичних поділів, у результаті якого цитоплазма і генетичний матеріал зиготи розподіляється серед численних більш дрібних клітин – бластомерів. У процесі дроблення бластомери зменшуються в розмірах, бо мітотичні цикли зиготи, що дробиться, не мають типової інтерфази, і до кінця періоду дроблення весь зародок лише ненабагато більший, ніж зигота. Хоча на ранніх стадіях дроблення синтезуються величезні кількості ДНК і білків, немає необхідності в синтезі РНК. Це можливо завдяки тому, що до запліднення в яйцеклітинах накопичуються величезні резерви інформаційної РНК, рибосом, т-РНК і всіх макромолекул, необхідних для синтезу білків. Дроблення буває повне і неповне, синхронне і асинхронне, рівномірне і нерівномірне, що залежить від кількості та характеру розміщення жовтку в яйцеклітині. На певному етапі дробленні утворюється морула, що складається з невеликого числа щільно розміщених внутрішніх клітин, оточених більш численними зовнішніми клітинами. Морула не містить порожнини. Бластомери зберігають здатність перетворитися кожен на повноцінний організм у разі відокремлення. У нижчих організмів ця властивість зберігається до 64 – 128 і більше клітин, у високоорганізованих, відповідно, менше. Вважають, що бластомери людини зберігають повноцінність до 4-х клітин.
Кінцевим результатом дроблення є куляста структура – бластула (одношаровий багатоклітинний зародок). Її стінки складаються з зародкових клітин, які вишиковуються у бластодерму – перший зародковий листок. Всередині бластули є порожнина (бластоцель), заповнена рідиною. Отвір, що поєднує бластоцель з навколишнім середовищем, називають бластопор.
2.10.2. Ембріональний та постембріональний періоди онтогенезу.
Ключові слова: ембріогенез, гістогенез, органогенез, ектодерма, ентодерма, мезодерма, бластула, гаструла, метаморфоз, прямий і непрямий онтогенез
Головне в темі: реалізація генетичної програми багатоклітинних організмів здійснюється згідно з законами, єдиними для всіх представників відповідних царств. Розвиток організму, що виник в результаті статевого розмноження, починається з зиготи – клітини, що утворилася від злиття чоловічої та жіночої гамет. Надалі зигота вступає в період дроблення, що завершується утворенням одношарової бластули, яку змінює дво- і тришарова гаструла. Зародкові листки, що створюють гаструлу, дають початок утворенню органів і систем органів теж у певному порядку. Онтогенез організмів поділяють на ембріональний та постембріональний періоди. Постембріональний період може проходити з перетворенням або без перетворення.
Ембріональний період (ембріогенез) починається з моменту запліднення яйцеклітини. Закінчення ембріонального періоду залежно від типу онтогенезу зв'язано з різними моментами розвитку: при личинковому типі – з виходом з яйцевих оболонок, при неличинковому – з виходом із зародкових оболонок, при внутрішньоутробному – з моментом народження. Поділяється ембріональний етап розвитку на стадії зиготи, бластули, гаструли і диференційованого зародка.
Зародок ссавців і людини до того, як утворяться зачатки органів, називають ембріоном, а надалі – плодом. Зигота – це одноклітинна стадія розвитку багатоклітинного організму. До народження організм знаходиться під захистом яйцевих (зародкових) оболонок та материнського організму і не може самостійно виконувати основні функції. Тільки після народження встановлюються зв'язки з навколишнім середовищем, відбувається повне відокремлення від материнського організму й автономне існування.
Сформована бластула має один зародковий листок - ектодерму, і вступає на шлях утворення другого і третього зародкових листків завдяки тому, що її клітини неоднорідні за вмістом жовтку та якісним складом цитозоля. Основою формування зародкових листків є диференціація клітин, що утворилися в результаті дроблення. Диференціацією в даному випадку називають процес набуття відмінностей клітинами, що мають спільне походження. Тут все залежить від того, що в сусідніх клітинах одні й ті ж гени можуть брати участь в біосинтезі білку або не вступати у цей процес; має значення й те, яким чином розподіляться речовини цитоплазми в процесі цитокінезу між дочірніми клітинами. У всіх багатоклітинних тварин після утворення бластули починається процес гаструляції, під час якого відбувається складне переміщення ембріональних клітин. У результаті з одношарової бластули утворюється двошарове, а потім тришарове тіло зародка. В стінці гаструли є отвір – бластопор. Клітини біля бластопора називають губами бластопора. Під час гаструляції відбувається вибіркове розмноження клітин, складні процеси їх сортування і спрямоване переміщення в межах ембріона. В основі цих процесів лежать крім диференціації, різноманітні взаємодії між клітинами, що здійснюються на біохімічному рівні. На стадії гаструли активно використовується генетична інформація генома зародка, активуються численні нові гени. Спершу утворюється другий зародковий шар клітин – ентодерма, а потім третій листок – мезодерма. Ентодерма формується чотирма різними способами: інвагінація, розшарування, обростання, іміграція. В процесі інвагінації один з полюсів бластули впинається в порожнину. В ході розшарування (делямінації) кожна з клітин бластодерми ділиться в площині, паралельній її поверхні. В процесі обростання на одному полюсі одношарового зародка знаходяться великі клітини, заповнені жовтком, а на протилежному – мілкі клітини, що швидко діляться. Саме вони унаслідок швидкого розмноження обростають великі повільні «вегетативні» клітини. В процесі іміграції з стінки бластодерми поодинокі клітини періодично проштовхуються в порожнину бластули, накопичуються і вишиковуються в новий внутрішній шар клітин – ентодерму. Найчастіше трапляється змішаний тип гаструляції. Мезодерма утворюється двома способами: телобластичним або ентероцельним. Перший спосіб залежить від активності клітин-телобластів на «губах» біля отвора зародка – бластопора; вони діляться, вростаючи між шарами енто- та ектодерми. Другий здійснюється шляхом впинання кишеньок, що виникли унаслідок поділу клітин поблизу бластопора.
У 1901 р. А.О. Ковалевський сформулював теорію зародкових листків, у якій відзначив спільність гаструляції у всіх систематичних груп тварин. У результаті цього була встановлена єдність ембріонального розвитку усього тваринного світу і виявлені родинні зв'язки між безхребетними і хребетними. Теорія зародкових листків стверджує, що основний план будови тіла всіх багатоклітинних організмів закладається на початкових етапах ембріогенезу у вигляді зародкових листків. Вони визначені для утворення зачатків різних органів. Велика частина клітин ектодерми бере участь у розвитку покривів тіла. Наприклад, з них формуються: зовнішній епітелій, шкірні залози, емаль зубів. Внутрішній зародковий шар (ентодерма) розвивається в епітелій шлунку і кишечника, травні залози, епітелій дихальної системи. Усі м'язові тканини, усі види сполучної тканини, тканин внутрішього середовища, елементи структури органів кровоносної та видільної систем, частина тканин яєчників і сім’яників формуються з мезодерми. Все ж ці закономірності не мають цілком універсального значення.
Мал. 1.2.24. Схема будови бластули і гаструли ланцетника.
Після виникнення зародкових листків починаються гістогенез – процес утворення тканин, та органогенез – процес формування органів. В основі цих явих лежить ембріональна індукція – вплив частини зародка на інші частини, звичайно сусідні, що визначають напрямки їх подальшого розвитку і трансформації. Взаємодію частин зародка довів експериментально Г. Шпеман. У гаструли амфібії з матеріалу хорди (мезодерма спинного боку) він відібрав групу клітин і пересадив їх на черевний бік. У результаті з ектодермальних клітин над пересадженими клітинами з черевного боку зародку почалося формування другої нервової трубки.
Ембріональний період онтогенезу завершується утворенням всіх систем органів, передбачених генетичною програмою.
Постембріональний період починається після народження і поділяється на періоди ювенільний, зрілості, старості. Ювенільний період життя починається з моменту виходу з яйцевих (зародкових) оболонок (народження) і закінчується статевим дозріванням. Для цього періоду характерний інтенсивний лінійний ріст, набуття визначених генетично пропорцій тіла, завершення розвитку статевої системи, початок (у особин жіночої статі серед ссавців – продовження) мейозу. Період старості характеризується поступовим згасанням життєвих функцій, зниженням регенеративних можливостей, припиненням репродукції. Завершується онтогенез смертю організму.
У природі існує багато різновидів індивідуального розвитку організмів, що для багатоклітинних можна підрозділити на два основних типи – непрямий і прямий онтогенез. Тип розвитку залежить від особливостей будови яйцеклітини, особливостей живлення зародка і визначається генетично.
Непрямий онтогенез представлений у видів, яйця яких бідні жовтком. Він передбачає одну чи кілька личинкових стадій. Личинки ведуть активний спосіб життя, у більшості випадків самі харчуються або вступають у симбіоз. Личинки мають ряд провізорних (тимчасових) органів, відсутніх у дорослому стані. Часто вони харчуються іншою їжею, не складаючи конкуренції дорослим особинам, швидко ростуть і розвиваються. Цей тип розвитку супроводжується метаморфозом – процесом перетворення личинки в дорослий організм.
В процесі метаморфозу відбуваються істотні перетворення, руйнування старих і утворення нових органів. Непрямий розвиток з повним перетворенням включає такі стадії: яйце, личинка, лялечка, доросла особина. До організмів з непрямим розвитком належать багато комах, наприклад: бджола, муха, комар, блоха. При неповному перетворенні відсутня стадія лялечки. Личинки можуть бути схожими на дорослу форму (наприклад, у кліщів). Складний онтогенез властивий багатьом представникам типів Кишковопорожнинні, Кільчасті черви, Молюски, Хордові. Виникнення морфологічно відмінних стадій онтогенезу є результатом адаптації організмів до складних умов середовища та міжвидової конкуренції.
Прямий онтогенез – це розвиток безличинкової стадії і метаморфозу. Він може здійснюватися шляхом відкладання яєць (риби, амфібії, птахи) або внутрішньоутробно (ссавці). Яйцекладний шлях передбачає формування яєць з великим запасом поживних речовин для наступного росту й розвитку нового організму. Внутрішньоутробний шлях не передбачає закладку в яйці поживних речовин, адже забезпечення життєдіяльності зародка повністю бере на себе материнський організм; зародок для цього має лише закріпитися в материнському організмі та налагодити з ним обмін речовин через провізорні органи.
Середовище існування і різні екологічні фактори можуть істотно впливати на перебіг онтогенезу. Наприклад, відоме явище сезонності розмноження, характерне для багатьох тварин, що розмножуються тільки у визначену пору року, восени або навесні.
Періоду захищеності зародка від зовнішнього середовища в зародкових оболонках та у материнському організмі називається ембріонізацією. Зародок за цей час проходить періоди розвитку, що відповідають ембріональному та личинковому. Певною мірою явище метаморфозу характерно і для вищих ссавців, бо вихід плода із зародкових оболонок, зміни в деяких його органах під час пологів є значними перебудовами, що відповідають метаморфозам.
У деяких тварин спостерігається неотенія: відсутність ювенільного і дорослого періоду розвитку. При цьому спостерігається раннє статеве дозрівання і можливість розмноження на личинковій стадії (наприклад, у личинки амфібій родини Амбістоми – аксолотлі).