Module 3 - Царство Тварини "Тема 8. Тип Членистоногі. Клас Ракоподібні"

"Тема 8. Тип Членистоногі. Клас Ракоподібні"

Ключові слова: Екзоскелет, метамерія, кінцівки,

Головне в темі: Тип Членистоногі – група трьохшарових, двобічно-симетричних змішано-порожнинних тварин з сегментованим (метамерним) тілом, яке складається з голови, груді та черевця, зовні вкрите зовнішнім скелетом (екзоскелетом), з вільними членистими кінцівками, незамкненою кровоносною системою.

Література:

1. Брэм А.Э. Жизнь животных: в 3-х т.- М.: Терра, 1992.

2. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология: Пер.с нем. – М.: Мир, 1989.

3. Жизнь животных /пол ред. проф. Т.С. Расса. М.: Просвещение, 1983.

4. Акимушкин И.И. Мир животных: беспозвоночные. Ископаемые животные. – М.: Мысль, 1991.

5. Старикович С.Ф. Самые обычные животные (про собак, ворон и божьих коровок). (Библиотека журнала «Химия и жизнь»). – М.: Наука, 1988.

6. Я познаю мир. Удивительные животные: Энциклопедия для детей. Под ред. О.С. Бартенева. – Изд-во АСТ, 1999.

8.1. Загальна характеристика типу Членистоногі

Членистоногі - самий численний тип тваринного світу. Одних тільки комах нараховується більше мільйона видів; а крім цієї групи до типу відносяться такі численні класи, як ракоподібні, павукоподібні, багатоніжки й ін. Серед членистоногих з'являються перші і єдині групи серед безхребетних, що освоїли повітряний простір (представники класу Комахи), які мають добре розвинені крила й активно переміщуються в повітрі. З упевненістю можна сказати, що розквіт членистоногих приходиться практично на наш час. Чим же забезпечене таке процвітання? Які ознаки дозволяють цім тваринам активно заселяти різні середовища та біоми? Для представників типу членистоногих характерні такі особливості організації:

1. Тіло поділене на кілька сегментів, тобто їм притаманна метамерність будови, але на відміну від кільчастих червів, ці сегменти не однорідні - це т.зв. гетеромерна (гетерономна) метамерія. Передній відділ тіла членистоногих, що несе органи чуття та кінцівки для захоплення їжі, називається головою (сегменти, що утворюють голову, зливаються в єдину монолітну структуру), середній, який несе ходильні кінцівки - груддю, а задній - черевцем.

2. Характерна наявність щільного зовнішнього покриву (екзоскелету) - кутикули, утвореної переважно хітином і вкритої зверху водовідштовхувальним восковим шаром. Завдяки наявності такого покриву ці тварини першими з усіх представників тваринного світу змогли заселити суходіл в девонському періоді палеозойської ери.

3. Кінцівки через розвиток щільного покриву мають членисту будову, утворюючи систему рухливо з’єднаних один з одним важелів (окремі членики кінцівок з'єднуються між собою за допомогою суглобів).

4. Шкірно-мускульний мішок, характерний для попередніх груп, редукується (що пов'язано з появою щільного зовнішнього покриву). До внутрішньої поверхні екзоскелету прикріплюються пучки поперечносмугастих м'язів - поява мускулатури цього типу забезпечує збільшення рухливості членистоногих і збільшення швидкості їхнього пересування в просторі, у порівнянні з іншими організмами. Гладенька мускулатура частково зберігається.

5. У зв'язку з розвитком міцного екзоскелету целом (вторинна порожнина тіла) втрачає опорну функцію.

6. Порожнина тіла в членистоногих змішана (т.зв. міксоцель); вона утворюється внаслідок злиття первинної і вторинної порожнини тіла через неоднорідність сегментації й об'єднання сегментів у функціональні угруповання (відділи тіла).

7. Через те, що екзоскелет має значну твердість, ріст членистоногих можливий тільки під час линяння, коли старий покрив уже скинутий, а новий - ще м'який і піддається розтяганню.

8. Нервова система представлена переважно черевним нервовим ланцюжком.

9. Кровоносна система незамкнена, є серце, переважно спрощеної будови.

10. Органи дихання трьох основних типів: зябра, легені та трахеї.

11. Видільна система представлена мальпігієвими судинами і придатками середньої кишки; метанефридії внаслідок неоднорідної сегментації тіла частково скорочені.

В наш час описано близько 1 млн. 200 тис. видів членистоногих, з них на долю комах приходиться понад 1 млн. видів. Тип членистоногих поділяється на чотири підтипи, кожен з яких включає один чи кілька класів:

підтип Трилобітові (клас Трилобіти) - цілком вимерла група;

підтип Хеліцерові (класи Мечохвости, Павукоподібні і Ракоскорпіони, представники останнього класу вимерли);

підтип Зябродихаючі (клас Ракоподібні);

підтип Трахейні (класи Багатоніжки та Комахи).

8.2. Клас Ракоподібні. Зовнішня та внутрішня будова

Ракоподібні - це досить велика група членистоногих, що характеризується значною різноманітністю форм. Ракоподібні ведуть переважно водяний спосіб життя, хоча деякі види поселяються на мілководдях, у приливно-відливної зоні (наприклад, краби-привиди, що живуть у манграх) і навіть на суші, але в значно зволожених місцях (мокриці, краб пальмовий злодій і ін.). Є серед ракоподібних і паразити (наприклад, коренеголовий рак, що паразитує під панциром десятиногих раків, або коропоїд, що паразитує на шкірі риб). Розміри тіла тварин цього класу можуть коливатися в дуже широких межах: від декількох міліметрів до 80 см у довжину (лангусти, омари, камчатські краби).

Мал. 3.8.23. Зовнішня будова річкового рака

1 – довгий вусик, 2 – око, 3 – короткий вусик. 4 – щелепи, 5 – ногощелепи, 6 – клешня,

7 – ходильні ноги, 8 – черевні ноги, 9 – плавальні ніжки, 10 – черевце, 11 – головогруди

Зовнішню будову ракоподібних розглянемо на прикладі річкового рака. Тіло гетеромерно сегментоване, поділяється на три відділи: голову, груди і черевце. Голова зливається із сегментами грудей, тому їх нерідко (не зовсім правильно) поєднують в один відділ - головогруди, вкритий зверху цільним щитовидним покривом - карапаксом. Сегменти кожного відділу тіла несуть членисті кінцівки. Для ракоподібних характерні двогіллясті кінцівки, що є похідними від дволопатевих параподій кільчастих червів. Членики голови несуть дві пари антен, а також три пари жувальних кінцівок: пари мандібул (верхньощелепні кінцівки), і дві пари максіл (нижньощелепних кінцівок). Основна функція мандібул і максіл - розривання і перетирання їжі. Грудний відділ несе три пари ногощелеп (їхня основна функція - утримання шматочків їжі в роті) і п'ять пар ходильних кінцівок. Перша пара ходильних кінцівок найбільш розвинена і перетворена в клішні (використовуються для захисту та нападу). Членики черевця несуть дві пари копулятивних кінцівок (у самців, у самок вони скорочені), три пари двогіллястих ніг, на яких самки виношують ікру, пару плавальних пластин, що виконують функцію весел або ласт (т.зв. "хвіст"). Останній сегмент (тельсон), має сплощену форму, на ньому відкривається анальний отвір. Кінцівки ракоподібних пристосовані для виконання рухової і дихальної функції, уловлювання, утримання і подрібнювання їжі.

Мал. 3.8.24. Внутрішня будова річкового рака

1 – шлунок, травна залоза („печінка”), 3 – передня артерія, 4 – серце,

5 – верхня черевна артерія, 6 – черевний нервовій ланцюжок, 7 - зябра

Травна система представлена: ротовим отвором (який оточують щелепи і ногощелепи), стравоходом, шлунком, середньою кишкою, куди впадають протоки печінки, і задньою кишкою, що відкривається на тельсоні (останньому сегменті тіла) анальним отвором.

Кровоносна система - незамкнена, є трубчасте серце (у деяких нижчих ракоподібних відсутнє), від якого відходять артерії. З артерій кров виливається в лакуни (порожнини тіла, не оточені стінками, на відміну від кровоносних судин) – тому кажуть, що система незамкнена. Кров безбарвна або блакитна.

Дихання здійснюється розчиненим у воді киснем, за допомогою зябер. Останні являють собою вирости ходильних кінцівок і ногощелеп, що знаходяться усередині тіла під карапаксом (у річкового рака, крабів, креветок, лангустів і ін.). Циркуляція води навколо зябер здійснюється в результаті руху кінцівок, на яких сидять зяброві вирости.

Видільна система. У ракоподібних не розвинені мальпігієви судини, і функція виділення здійснюється видозміненими метанефридіями. Вони відкриваються в області антен і максіл і називаються відповідно антенальними („зеленими”) і максілярними залозами.

Нервова система ракоподібних представлена "головним мозком" (утвореним надглотковим ганглієм), що з'єднується навкологлотковими тяжами з підглотковим ганглієм, від якого починається черевна нервова драбинка, що складається зі зближених вузлів (по два в кожнім сегменті), з'єднаних попарно поперечними містками (конективами), які утворюють в два нервові ланцюжки. До органів чуття відносяться: очі фасеточної будові, органи дотику і нюху у вигляді щетинок, що сидять на антенах; в деяких є також органи рівноваги, що дозволяють орієнтуватися за силою тяжіння.

8.3. Розмноження та розвиток

Будова статевої системи ракоподібних різноманітна. У вищих десятиногих раків (до яких відноситься також і річковий рак) відзначається роздільностатевість, крім того, часто буває виражений статевий диморфізм (чоловічі і жіночі особини відрізняються одна від одної за певними морфологічним ознакам). Статеві залози (сім’яники і яєчники) - парні. Самці відкладають сперматофор ("пакет", що містить сперматозоїди) у зовнішнє середовище (або в статевих шляхах самки); а самка - яйця, що запліднюються в зовнішнім середовищі (при зовнішньому заплідненні). З яйця виходить личинка.

Для ракоподібних характерні складні життєві цикли. Личинка ракоподібних (наупліус) схожа на личинку багатощетинкових кільчастих червів, веде активний вільний спосіб життя. В міру подальшого розвитку здійснюється метаморфоз і молодий рак набуває ознак дорослої тварини. У річкових раків розвиток цілком проходить у яйці, стадії вільноплаваючих наупліусів немає, а з яєць, що самка усюди носить із собою на черевних ногах, виходять вже цілком сформовані молоді рачки.

8.4. Різноманітність ракоподібних

Клас Ракоподібні поділяють на п’ять підкласів і кілька десятків рядів, серед яких обов’язково потрібно назвати такі:

Ряд Веслоногі ракоподібні – дрібні рачки, що входять до складу планктону (є основним компонентом зоопланктону): дафнія, циклоп.

Ряд Рівноногі ракоподібні – середні за розмірами тварини, пристосовані до різних умов середовища, в т.ч. до наземного: мокриці.

Ряд Десятиногі ракоподібні – різноманітна група відносно крупних тварин, до якої входять креветки, лангусти, раки та краби (камчатський краб, рак-самітник, краб-примара; кам’яний і прісноводний краби – представники, яких занесено до Червоної книги України).